گياه، ميکوريزا، افزايش

دانلود پایان نامه ارشد

ريشه در اثر تلقيح با قارچ که باعث آزاد شدن يونهاي فسفر از فسفاتهاي آلي توسط هيف قارچ ميگردد [18]
2- وجود اسيدهاي آلي مانند اسيد اگزاليک که توسط اين قارچها ساخته شده و باعث تسهيل در رهاسازي يونهاي فسفر جذب شده به صورت هيدروکسيدهاي آهن و آلومينيوم ميگردند. هر چند شواهد مستقيمي براي اين مکانيزم وجود ندارد اما در مطالعات فراواني گزارش شده است که بسياري از قارچها توليد اسيد اگزاليک نموده و يونهاي کلسيم را به صورت کلات در آورده و يا کلسيم موجود در محلول خاک را به صورت اکسالات کلسيم رسوب ميدهند [96 و 137]
3- وجود ميکروارگانيسمهاي حلکننده فسفر 96(PSM,s) که با توليد اسيدهاي آلي باعث محلول شدن فسفر غيرمحلول در خاک گرديده و با اين عمل يک منبع اضافي فسفر را در اختيار قارچ ميکوريزا قرار ميدهند. همچنين تغييرات pH را در محيط ريزوسفر، در افزايش ميزان فسفر محلول نبايد ناديده گرفت.
2-12-10- اثرات متقابل قارچهاي ميكوريزا با ديگر ميكروارگانيسمهاي موجود در خاک
اين قارچها بر جمعيت ميكروبي خاك در مايكوريزوسفر و هيدروسفر تأثير ميگذارند و اين اثرات متقابل به صورتهاي تحريككننده، بازدارنده، رقابتي و يا همزيستي ميباشد. ميزان مواد مترشحه توسط ريشههاي زنده نيز بر جمعيت ميكروبي ريزوسفر تأثيرگذار است. مهمترين فاكتورهاي فيزيكي كه باعث افزايش اين ترشحات ميگردند عبارتند از دماي پايين، تنش خشکي و تماس مكانيكي [23 و 207].
ميكروارگانيسمهاي حلكننده فسفر شامل گونههاي Pseudomonas، Bacillus، Flavobacterium، Arthrobacter، Pencillium و Aspergillus ميباشند. مشخص شده است كه اين ميکروارگانيسمها با قارچهاي ميکوريزا همكاري مثبت داشته و در حل كردن فسفاتهاي معدني خاک به آنها كمك ميكنند [94]. ميکروارگانيسمهاي مذکور با توليد اسيدهاي مونو، دي و تري كربوكسيليك، در حل كردن فسفاتهاي معدني خاک از جمله آهن و آلومينيوم به فرمهاي قابل جذب گياه، با قارچها همکاري ميکنند. همچنين گروهي از باکتريها با نام باکتريهاي کمک کننده 97(MHB) وجود دارند که باعث تحريک قارچهاي ميکوريزا براي برقراري ارتباط و همزيستي با گياه ميزبان ميشوند. در مطالعاتي، تلقيح انواعي از باكتريهاي ريزوبيوم و قارچ ميکوريزا در محصولات لگوم و درختان باعث بهبود رشد اين محصولات به دليل افزايش دسترسي به فسفر و همچنين افزايش ميزان تثبيت ازت در خاك گرديد [60 و 187]. قارچهاي ميکوريزا همچنين ميتوانند گياهان را از حمله پاتوژنهاي ريشه محافظت نمايند. مهمترين اين پاتوژنها عبارتند از گونههاي Fusarium، Phytophthora، Phythium و Rhizoctonia [234].
مطالعات انجام شده بر اثرات متقابل بين قارچهاي ساپروفيت خاك مانند Thrichoderma spp. نشان داد كه هر دو اثرات رقابتي و بازدارندگي و تحريككنندگي از سوي اين قارچها بر روي قارچهاي ميکوريزا وجود دارد. اثرات همكاري بين قارچهاي ميکوريزا با عوامل بيوكنترل مانند Pseudomonas fluorescens، Burkholderia cepacia و Verticillium chlamydosporium در كنترل گياهان در برابر پاتوژنها مشاهده شده است [78 و 218].
2-12-11- اثرات همزيستي گياه و قارچ ميکوريزا
2-12-11-1- نقش قارچ ميکوريزا در رشد گياه و جذب عناصر
نقش اصلي قارچهاي ميکوريزا در گياه، افزايش جذب و انتقال يونهاي ضروري است که به صورت غيرمتحرک و ثابت در خاک درآمدهاند. همچنين يونهايي که حرکت و يا انتشار بسيار کندي در خاک دارند و دسترسي ريشه گياه به آنها محدود ميباشد و يا يونهايي که به ميزان بالايي مورد نياز گياه ميباشند مانند فسفاتها، آمونيوم و نيترات با کمک اين قارچها به ميزان بالاتري در دسترس گياه قرار ميگيرند. در مطالعات مختلف قابليت نقل و انتقال عناصري مانند فسفر، روي، گوگرد، کلسيم و ازت در ميان هيف قارچ توسط کاربرد ايزوتوپهاي راديواکتيو آنها به اثبات رسيده است [22 و 171]. همچنين مقاومت گياه همزيست در برابر تنشهاي زنده و غير زنده به واسطه تحريک در توليد هورمونهايي مانند ايندول استيک اسيد، سيتوکينين و جيبرلين در اثر همزيستي با قارچ گزارش شده است [275].
فسفر يکي از اصليترين عناصر مورد نياز گياهان است که به ميزان زيادي در غشاء سلول، تقسيم سلولي، اسيدهاي هستهاي و ترکيبات توليد کننده انرژي در پروسههاي مختلف سلولي وجود دارد. اين عنصر به عنوان مهمترين عامل محدودکننده رشد گياه شناسايي شده است، زيرا بسياري فاکتورهاي زنده و غيرزنده وجود دارند که باعث محدود شدن حرکت اين عنصر در خاک ميگردند [119].کمبود فسفر باعث نمو غيرطبيعي ريشه و کوچکتر شدن آن نسبت به حد معمول ميشود. در اين حالت، برگهاي گياه به حالت عمودي قرار ميگيرند و در برخي موارد داراي بافت مرده ميباشند و همچنين ميزان جوانههاي جانبي در گياه به حداقل کاهش مييابد. بهبود رشد گياه در نتيجه کلونيزاسيون با قارچ AM به دليل تبادلات دو طرفه کربن و فسفر بين دو موجود همزيست ميباشد. فاکتور کليدي که باعث سودمندي اين همزيستي براي گياه ميگردد، فراهمي فسفات و نيتروژن خاک است [12]. با افزايش سطوح فسفر در خاک و کاربرد آفت کشها سودمندي اين مشارکت براي گياه کاهش مييابد [49].
قارچهاي ميکوريزا به هيچ وجه قادر به تثبيت نيتروژن نميباشند، بلکه در جذب فسفر به گياه ميزبان خود ياري ميدهند که نتيجه اثرچرخشي آن جذب ديگر عناصر مانند نيتروژن است. قابليت و توانايي ريشههاي ميکوريزايي در استفاده و کاربرد منابع نيتروژن، تحت تأثير غيرمستقيم بهبود فسفردر نتيجه همزيستي ميباشد. علاوه بر جذب عناصر غذايي، تأثيرات ثانويه قارچهاي ميکوريزا در گياه ميزبان نيز گزارش شده است که شامل تغييراتي در روزنههاي گياهي، نقل و انتقالات آوند چوبي، بالانس هورمونها، افزايش ترشحات ريشه و همچنين تغييراتي در نسبت ريشه به اندام هوايي است [19]. علاوه بر آن قارچهاي AM باعث کاهش تنشهاي ناشي از خشکي، دماي بالاي خاک، سرما، آلودگي و شوري خاک ميشوند [187].
بهبود راندمان مصرف آب در گياهان ميکوريزايي به افزايش در جذب عناصر نسبت داده ميشود که باعث بهبود وضعيت روزنهها و تنظيم باز و بسته شدن روزنهها در اثر بالانس و توازن هورمونهاي گياهي است [30]. يک گليکوپروتئين با نام گلومالين98 که در سطوح بالايي (حدود 5/1 درصد وزن خشک خاک) وجود دارد، توسط هيفهاي خارج ريشهاي قارچ ترشح ميشود و نقش مهمي را در نگهداري و حفظ آب در ذرات خاک ايفا ميکند [272].
قارچهاي ميکوريزا باعث کاهش اثرات بيماريهاي ريشهاي در گياه ميزبان شده و يا مانع شيوع و انتشار آنها در گياه ميشوند. مکانيزمهاي ارائه شده در اين راستا عبارتند از:
1- توليد و گسترش حصارهاي مکانيکي در مقابل حمله پاتوژنها
2- توليد ترکيبات آنتيبيوتيک که باعث از بين بردن پاتوژنها ميشوند
3- رقابت با پاتوژنها براي به دست آوردن عناصر غذايي
4- القاء مکانيزمهاي دفاعي عمومي در ميزبان
کلونيزاسيون ريشهاي زودهنگام توسط قارچهاي ميکوريزا، باعث محافظت ميزبان در مقابل قارچهاي انگلي و نماتودها ميشود. بازگرداندن و احياء خاک به حالت اوليه و با ثبات آن پس از انجام عمليات خاکورزي و تخريبهاي فيزيکي، يکي از مهمترين فاکتورهاي تأثيرگذار بر پروسههاي بيولوژيکي، شيميايي و فيزيکي موجود در خاک است. قارچهاي AM، نقش مهمي را در حفاظت و افزايش پايداري در خاکهاي فشرده شده ايفا ميکنند [20]. شبکه هيفهاي خارج ريشهاي اين قارچها، ميتوانند باعث تثبيت خاکدانههاي شني-لومي و يا خاکهاي به هم ريخته و فرسايش يافته، خاکهاي آهکي، ضدعفوني شده و يا خاکهاي آيش و زهکش شوند. هيفهاي خارج ريشهاي، ذرات خاک را به دام انداخته و آنها را به صورت تودهاي تثبيت کرده و تشکيل خاکدانه ميدهند [257].
2-12-11-2- اثرات متقابل بين گياه و قارچ ميکوريزا
در طي مطالعات انجام شده، نقش مثبت همزيستي ميکوريزا با گياهان مختلف گزارش شده است. در مطالعهاي توسط صادق گورسي [224] همزيستي قارچهاي ميکوريزا در 76 گونه گياه دارويي در کشمير مورد مطالعه و بررسي قرار گرفت و نشان داده شد که در تمامي گونههاي مذکور، ميزان همزيستي در مرحله رويشي بيش از مراحل گلدهي و يا ميوهدهي بود. همچنين گزارش شد که گياهان علفي داراي ميزان کلونيزاسيون بيشتري نسبت به گياهان درختچهاي و يا چوبي بودند. در يک مطالعه گلخانهاي، تلقيح M. piperita با قارچهاي ميکوريزاي G. mosseae و G. intraradices باعث افزايش در وزن تر، ماده خشک و سطح برگ گياه گرديد. همچنين محتواي اسانس توليدي نيز 40 تا 50 درصد نسبت به شاهد افزايش يافت [26]. در مطالعه انجام شده توسط کاپور و همکاران [145] روي رازيانه (Foeniculum vulgare) خصوصيات رشدي گياه تحت همزيستي با دو قارچ ميکوريزاي G. macrocarpum و G. fasiculatum بررسي شد. بر اساس گزارش آنان، تعداد گل، وزن دانه، غلظت فسفر، وزن تر، درصد کلونيزاسيون قارچ و محتواي اسانس توليدي در گياهان آلوده به قارچهاي ميکوريزا نسبت به گياهان شاهد افزايش يافت. همچنين در بين دو گونه قارچ، G. fasiculatum بالاترين کارايي را در افزايش محتواي اسانس توليدي در بذور گياه نشان داد. افزايش در رشد، وزن خشک ساقه و ريشه و نيز طول ريشه گياه در اثر همزيستي با قارچهاي ميکوريزا در مطالعات مختلفي گزارش شده است [123، 124، 195 و 275]. در مطالعه کاراگيانيديس و همکاران [148] تلقيح نعناع با قارچ G. etunicatum باعث افزايش رشد به خصوص در خاکهاي فقير شد و نيز کميت و کيفيت اسانس توليدي در گياهان همزيست نسبت به شاهد افزايش يافت. در مطالعه انجام شده روي نعناع (Mentha arvensis) تلقيح ميکوريزاي G. fasiculatum باعث ايجاد درصد کلونيزاسيون بالا گرديد و همچنين محتواي اسانس توليدي در گياه را به طور معنيدار نسبت به شاهد افزايش داد [117]. اسانسها ترکيبات ترپنوئيدي هستند که از واحدهاي ايزوپرنوئيدي مانند ايزوپنتنيل پيروفسفات (IPP) و دي متيل اليل پيروفسفات (DMAPP) ساخته ميشوند و در ساخت آنها ATP و NADPH ضروري ميباشد که لازمه آن فراهمي عناصر ازت و فسفر براي گياه است [76]. همزيستي گياه با قارچهاي ميکوريزا موجب افزايش فراهمي عناصر مذکور و به خصوص فسفر ميگردد و باعث بهبود ترکيبات اسانس ميشود. به همين دليل است که در اکثر مطالعات، بهبود کميت و کيفيت اسانس در گياهان دارويي همزيست با قارچهاي ميکوريزا گزارش شده است [117 و 148]. مطالعه صورت گرفته روي اثرات قارچ ميکوريزا بر ميزان و ترکيبات اسانس گونه Coriandrum sativum نشان داد که تلقيح گياه با قارچ ميکوريزا محتواي اسانس را بيش از 43 درصد در ميوهها افزايش داده و باعث افزايش کيفيت اسانس گرديد، به طوري که ميزان ترکيبات مهم مانند گراينال و لينالول به ترتيب 99/19 و 73/61 درصد نسبت به شاهد افزايش يافتند.
2-12-12- تأثير شدت و کيفيت نور بر رابطه همزيستي بين گياه و قارچ ميکوريزا
طي مطالعات صورت گرفته، مشخص شده است که ميزان کلونيزاسيون ميکوريزايي تحت تأثير عوامل محيطي متعددي قرار ميگيرد. از جمله عوامل مهم و تأثيرگذار محيطي، شدت و کيفيت نور ميباشد [92، 95، 124 و 234]. از آنجايي که گياه ميزبان فراهم کننده کربوهيدرات براي قارچ ميباشد، هرگونه تغييرات در شدت و کيفيت نور باعث تغيير در ميزان فتوسنتز و تخصيص کربوهيدرات در گياه گرديده و در نهايت بر روي رابطه همزيستي و اثرات متقابل بين قارچ و گياه تأثيرگذار است. شدت نور بالا به دليل افزايش ميزان انتقال مواد فتوسنتزي به ريشه، باعث تقويت رابطه همزيستي ميگردد [203]. تا کنون گزارشات زيادي مربوط به اثرات کيفيت نور بر ميزان کلونيزاسيون ميکوريزا در گياه ميزبان مشاهده نشده است و همچنين مطالعات اندکي در رابطه با تأثير شدت نور بر ميزان کلونيزاسيون ميکوريزايي وجود دارد. نيمي و همکاران [203] گزارش نمودند که کيفيت نور، ميزان فتوسنتز و تخصيص کربوهيدرات را در گياه تحت تأثير قرار ميدهد. در مطالعه آنها تأثير بازدارندگي نور قرمز بر تشکيل کلونيزاسيون قارچ اکتومايکوريزا بر درخت کاج مشاهده شد، در حالي که نور قرمز باعث افزايش ميزان کربوهيدرات موجود در برگ در مقايسه با نور آبي و سفيد گرديد که اين امر به دليل کاهش انتقال کربوهيدرات از

پایان نامه
Previous Entries گياه، ميزبان، ريشه Next Entries نوري، ميزان، گياه