گياه، ميزبان، ريشه

دانلود پایان نامه ارشد

سويا، کنجد و آفتابگردان.
گياهان ميزبان ميتوانند بصورت انتخابي و نه تخصصي حمايت گونههايي از قارچ AM را براي رشد و تکثير در شرايط محيطي به عهده گيرند [187]. براي برقراري همزيستي و ايجاد کلونيزاسيون ميزان اختصاصي بودن، قدرت پذيرش ميزبان (تعداد و تنوع گونهها يا ژنوتيپهاي قارچ ميکوريزا که توسط ميزبان ويژهاي مورد حمايت قرار ميگيرند)، شرايط ويژه اکولوژيکي (تأثير فاکتورهاي زنده و غيرزنده بر روي توانايي گياه براي برقراري همزيستي با قارچ) و نيز قدرت آلودگي قارچ بسيار با اهميت است. در نهايت تعيين سودمندي حاصل ازهمزيستي ميکوريزايي بستگي به نسبت توزيع ريشه و جذب عناصر غذايي توسط قارچ و انتقال آن به گياه دارد [20 و 139].
شرايط محيطي براي برقراري ارتباط مناسب بين دو موجود همزيست تا اندازهاي حائز اهميت است که با اندک تغييراتي مانند تغيير در سطح فسفر خاک، محتواي آب خاک، pH، شوري، دما، شدت و کيفيت نور و ساير عوامل، گونهاي که يک ميزبان براي قارچ به شمار ميرفت تبديل به يک ميزبان ناسازگار ميگردد [187]. به همين دليل بر سر اين موضوع که يک گونه ميزبان خاص مي تواند در استقرار و حفظ همزيستي با قارچ ميکوريزا در تمام شرايط محيطي موفق باشد، شک و ترديد وجود دارد.
هيرل [128] گزارش نمود که براي انجام تلقيح در گياهاني که به ندرت با خانواده ميکوريزا همزيستي برقرار ميکنند (مانند خانوادههاي cruciferae و chenopodiaceae) وجود گياهي که کلونيزاسيون مناسبي با اين قارچها تشکيل ميدهد، براي حفظ قارچ و رشد آن ضروري ميباشد.
2-12-8- کارکرد و وظايف قارچهاي ميکوريزا
در همزيستي ميکوريزايي وجود 3 جزء فعال براي افزايش جذب عناصر غذايي و انتقال به گياه ضروري ميباشد [243]:
1- وجود ميسليومهاي قارچي، گستردگي وسيع آنها در خاک و جذب عناصر غذايي
2- وجود ارتباط بين قارچ و گياه که باعث انجام تبادلات بين دو موجود همزيست گردد
3- وجود بافت گياهي که تأمين کننده کربوهيدراتهاي مورد نياز قارچ است
تأثير قارچهاي ميکوريزا بر افزايش و يا کاهش دسترسي به فسفر، نيتروژن، پتاسيم، گوگرد، کلسيم، بور، منيزيم، سديم، روي، مس، آهن، آلومينيوم، سيلسيوم و تعدادي عناصر کم مصرف توسط کلارک و زتو [69] مورد بررسي مجدد قرار گرفت و مشخص شد که اثرات متقابل بين ميزبان و قارچ بر کارکرد همزيستي و جذب عناصر مذکور تأثيرگذار است.
برقراري همزيستي گاهي باعث کاهش رشد ريشه ميزبان ميگردد. برخي گونههاي قارچي مانند G. intraradices رشد ريشه را کاهش ميدهند اما از طرفي توانايي بالاتري براي برقراري کلونيزاسيون با ريشه داشته و به طور کارآمدتري کربن موجود در گياه را براي اين منظور استفاده ميکنند [114].
ترکيبات فسفر موجود در خاک به دو صورت معدني و غيرمعدني (آلي) وجود دارند. يونهاي فسفات معدني (3-4PO) منبع اصلي فسفر قابل دسترس براي گياه ميباشند، اما بخش عمدهاي از اين فسفر به صورت غير محلول در خاک وجود دارد. بيشتر يونهاي فسفات جذب ذرات سطحي خاک گشته و يا در خاکهاي اسيدي به صورت فسفاتهاي آهن و آلومينيوم و در خاکهاي قليايي و آهکي به فرم فسفاتهاي کلسيم و منيزيوم رسوب ميکنند. اين در حالي است که هيفهاي قارچ نيز مانند ريشه تنها ميتوانند عناصر غذايي را در فرمهاي مشخصي جذب نمايند [119 و 124].
در طي مطالعات صورت گرفته مشخص شده است که همزيستي ميکوريزايي زماني که فسفر محلول کمي در خاک وجود دارد براي گياه موثرتر واقع مي شود و با کمترين ميزان فسفر محلول در خاک کارايي اين مشارکت به حداکثر ميرسد [49 و 143].
اين قارچها با توليد آنزيمهاي فسفاتاز، فسفاتهاي موجود در خاک را به فرم قابل جذب براي ريشه تبديل ميکنند. يونهاي فسفات جذب شده در گياه در نهايت براي شرکت در ساختمان اسيدهاي نوکلئيک، فسفوليپيدها و يا ذخيره در واکوئولها به صورت پليفسفاتها به کار ميروند [187].
مطالعات مختلفي در رابطه با انتقال فسفر از خاک به گياه توسط قارچهاي ميکوريزا صورت گرفته است که عبارتند از مراحل جذب فسفر از خاک، جابهجايي فسفر در ميان رشتههاي هيف و انتقال آن از قارچ به سلولهاي ميزبان [49]. در مرحله نهايي انتقال که درون سلولهاي کورتکس ريشه صورت ميگيرد، آربوسکولها که سطح وسيعي را براي تماس دو موجود همزيست ايجاد ميکنند نقش اساسي را به عهده دارند [73]. با اين حال، مکانيزم جابهجايي فسفر در داخل بافت ريشه و رهاسازي آن درون سلولهاي کورتکس به خوبي شناخته شده نيست. مکانيزم محتمل اين است که اين قارچها فسفات را از خاک جذب کرده و آنرا به صورت گرانولهاي پلي فسفات ذخيره ميکنند و به همين فرم درون هيف انتقال ميدهند. در نهايت گرانولها، وارد غشاء سيتوپلاسمي بين آربوسکولهاي فعال و سيتوپلاسم سلول ميزبان ميگردند و در انشعابات آربوسکول تجزيه شده و فسفر موجود در آنها آزاد گشته و به سلول ميزبان وارد مي شود. تخمين زده شده که عمل تجزيه گرانولها در انشعابات آربوسکولي يک بار در طي 4 تا 5 روز رخ ميدهد [71].
تمامي پروسههاي جابجايي فسفر از قارچ به ميزبان شامل پروسههاي فعال و انرژيخواه ميباشد، زيرا در سلولهاي آلوده ميزبان، بيشترين ATPase فعال در پلاسماي ميزبان در اطراف آربوسکولهاي جوان وجود دارند، چرا که انتقال فسفر در بين دو همزيست بر اساس الگوي جابجايي در جهت مخالف شيب غلظت فسفر ميباشد و نياز به صرف انرژي بالايي دارد. در اين ميان جابهجايي غيرفعال نيز وجود دارد و آن رهاسازي گرانولهاي فسفر در فضاي بين غشاء مشترک سيتوپلاسمي قارچ به ميزبان است [265]. به عبارت ديگر جابهجايي فعال توسط گياه و جابهجايي غيرفعال توسط قارچ صورت ميگيرد.
بارگيري و تخليه فسفر از واکوئولهاي هيفي در ميان جريان سيتوپلاسميک، در حفظ جريان بالاي انتقال بسيار حائز اهميت است. علاوه بر آن، توزيع ATPase در اطراف غشاي پلاسمايي در سلولهاي ريشه و همچنين آربوسکولها نشان ميدهد که جابهجايي عناصر غذايي بين قارچ و گياه دو طرفه بوده و تنها شامل انتقال از قارچ به گياه نميباشد. راندمان جابجايي فسفر به ميزبان، توسط طول عمر آربوسکول، سطح مشترک بين آربوسکول و سلول ميزبان، تعداد کانالهاي يوني و فعاليت حاملهاي انتقال دهنده عناصر در غشاء بستگي دارد. مشخص شده است که حداکثر فعاليت در غشاء پلاسمايي در مناطقي است که فاصله فضايي مشترک بين آربوسکول و غشاء پلاسمايي سلول ميزبان به حداقل ميرسد [241].
در جذب فسفر توسط قارچ و انتقال آن به گياه، انواع مکانيزمهاي فيزيکي، فيزيولوژيکي و شيميايي نقش عمدهها را ايفا ميکنند.
2-12-9- مکانيزمهاي دخيل در جذب و انتقال فسفر توسط قارچ
2-12-9-1- مکانيزمهاي فيزيکي
ريشههاي مويين از طريق افزايش سطح ريشه، نقش پررنگي را در جذب عناصر غذايي بر عهده دارند. بين ميزان توليد ريشههاي مويين توسط گياه و نياز و تقاضاي آن به ميکوريزا همبستگي وجود دارد. هنگامي که گياه يونهاي فسفات را در منطقه ريزوسفر جذب ميکند، يک منطقه خالي از فسفات در اطراف ريشه ايجاد ميگردد، سريعتر از آنکه فسفر جذب شده فرصت جايگزيني مجدد را داشته باشد. در اين ميان، هيفهاي قارچي متصل به ريشه ميتوانند توسعه يافته و از طريق طويل شدن به نواحي دورتر از محيط ريزوسفر دسترسي يابند و فسفر و عناصر غذايي را به نفع گياه مورد بهرهبرداري قرار دهند [241].
هيفهاي باريک قارچ داراي قطر کمتر از 2 تا 15 ميکرومتر ميباشند و اين در حالي است که قطر ريشههاي مويين بيش از 10 ميکرومتر است. بنابراين هيفهاي قارچ براي استفاده از فضاهاي ميکروپورخاک بسيار مناسب بوده و ميتوانند به فضاهايي که ريشههاي مويين قادر به دسترسي به آنها نيستند وارد شده و عناصر و حتي آب را مورد استفاده قرار دهند [100].
گسترش هيف بستگي به گونه قارچ، مرحله همزيستي و شرايط محيطي دارد [113]. محاسبات انجام شده نشان داده که جريان فسفر در هيف (جذب فسفر در واحد طول هيف در واحد زمان) حدود mol cm-1sec-1 14-10×18 يا حدود 6 برابر ميزان جريان در ريشههاي بدون قارچ (غير همزيست) ميباشد [228]. بر اساس گزارش کوپر و تينکر [71] سرعت جابهجايي فسفر در گونه G. masseae در حالت همزيست با گياه ميزبان در حدودmol cm-1sec-1 9-10×0/2-1/0 بود. سرعت بالاي جابجايي احتمالاً توسط بارگيري و تخليه واکوئولها و پروسه جريان سيتوپلاسمي آربوسکولها تنظيم ميشود [101 و 241].
2-12-9-2- مکانيزمهاي فيزيولوژيکي
قارچهاي ميکوريزا داراي فعاليتهاي فيزيولوژيکي با گياه ميزبان بوده و به واسطه همزيستي مشترک، تأثيرات فيزيولوژيکي و متابوليسمي بر گياه ميزبان ميگذارند. ريشههاي ميکوريزايي در جذب فسفر فعاليت بيشتري را نسبت به ريشههاي غيرميکوريزايي نشان دادهاند. اين موضوع توسط افزايش جذب P32 از محلول خاک در گياهان ميکوريزايي و از بين رفتن اين اثر با اضافه کردن قارچکش به اثبات رسيده است [115].
آزمايشات متعدد در رابطه با اثرات قارچ ميکوريزا بر رشد و عملکرد گياه نشان داده است که ميزان فتوسنتز در گياهان حاوي قارچ بيشتر از گياهان فاقد قارچ ميباشد [18]. برآورد شده است که ريشه گياهان حاوي قارچ 4 تا 20 درصد مواد فتوسنتزي بيشتري نسبت به ريشه گياهان غيرميکوريزايي از قسمتهاي هوايي دريافت ميکنند [243]. اين افزايش فتوسنتزدر اثر همزيستي با قارچ، اغلب توسط استفاده کربن از طريق خود قارچ جبران ميشود و وزيکولهاي قارچ مخزن و محل ذخيرهاي براي دريافت کربن مورد نياز آن هستند. در صورت عدم وجود اثر جبراني، قارچ مواد فتوسنتزي گياه را به ميزان بالايي مورد استفاده قرار ميداد و رابطه دو موجود به صورت انگلي ادامه مييافت [141]. در مطالعهاي، قارچهاي ميکوريزا توانستند حدود 20 درصد از مجموع CO214 تثبيت شده در گياهان جوان را مورد استفاده قرار دهند [137]. در اين ميان،گياهاني موفقترند که داراي راندمان جذب بالاتر بوده و بر اين اساس ميتوانند هزينه اضافي توليد بيوماس قارچي را بهتر تحمل نمايند.
تفاوتهاي موجود بين گونههاي گياهي و حساسيت آنها به کمبود فسفر در فرآيند فتوسنتز، ميتواند يکي از دلايل احتمالي براي تفاوت گياهان به پاسخ نسبت به تلقيح با قارچ ميکوريزا يا همزيستي با آنها باشد. بنابراين ميزان جذب قارچ و جابجايي فسفر در گياه به طور غيرمستقيم توسط تقاضا براي فسفر از طرف گياه تنظيم ميشود [241].
در يك مطالعه در رابطه با اثرات تلقيح قارچ ميکوريزا بر روي فتوسنتز، تخصيص كربن، جابجايي عناصر و توليد بيوماس در خيار، افزايش ميزان فتوسنتز در برگهاي گياهان حاوي قارچ به دليل افزايش در ميزان فسفر در گياه مشاهده شد نه به دليل افزايش تقاضاي قارچ براي مواد فتوسنتزي و ايجاد مخزن قويتر [46]. تأثير تعرق ميزبان بر روي جابهجايي فسفر از قارچ به ميزبان، نشان داده است كه انتقال فسفر در ميان هيف قارچ به سمت ميزبان از طريق جريان تودهاي ميباشد [71].
فعاليت آنزيمهايي مانند نيترات ردوكتاز، گلوتامين سينتتاز و آلكالين فسفاتاز تحت تأثير مستقيم ميزان فسفر موجود در گياه قرار دارد و ميزان پاسخ و واكنش گياه نسبت به تلقيح با قارچ را نشان ميدهد. همچنين تجمع هورمونها در بافتهاي ميزبان تحت تأثير تلقيح با قارچ قرار ميگيرد. اكسينها، سيتوكينينها، اسيدآبسيزيك و اسيد جيبرليک كه در رشد و نمو ريشه دخالت دارند، ميتوانند عناصر غذايي را به حركت درآورده و انتقال آنها را كنترل نمايند [18 و 36].

2-12-10-3- مكانيزمهاي شيميايي
آزمايشات صورت گرفته با استفاده از32P در محلول خاك و اندازهگيري فعاليت ويژه (کلP / 32P جذب شده توسط گياه) در گياهان ميکوريزايي و فاقد ميکوريزا، نشان داد كه هر دو دسته از اين گياهان، به ميزان يکساني از فسفر موجود در محلول خاك استفاده ميكنند. تفاوت بر سر استفاده از منابع غير محلول فسفر در خاک ميباشد که تنها گياهان ميکوريزايي قادر به استفاده از آنها هستند [119]. در اين ميان پروسههايي وجود دارند که به طور مستقيم ويا غير مستقيم باعث محلول نمودن فسفر نامحلول در خاک توسط قارچ ميکوريزا ميگردند. تعدادي از اين پروسهها عبارتند از:
1- حضور اسيد فسفاتاز در هيفهاي فعال و در حال رشد قارچ و همچنين افزايش فعاليت آنزيم فسفاتاز در سطح

پایان نامه
Previous Entries گونههاي، قارچهاي، اسپورها Next Entries گياه، ميکوريزا، افزايش