گياه، ريشه، گياهان

دانلود پایان نامه ارشد

د را به آب ميدهند. اين ترکيبات در الکل و ديگر حلالهاي آلي محلول هستند. اسانسها از ترکيبات مختلفي تشکيل شدهاند که مونوترپنها، ديترپنها و سزکوييترپنها بيش از همه در ساختمان آنها شرکت دارند. ترپنها تحت تأثير عوامل مختلف به الکل، آلدهيد، استون، فنل و استر تبديل ميشوند. به عقيده برخي پژوهشگران توليد اسانس، وسيلهاي براي جذب حشرات خاص جهت عمل گردهافشاني ميباشد و يا ممکن است که رايحه اسانس، گياه را از هجوم انگلها حفظ نمايد. به طور کلي گياهان جوان از توان بالاتري براي توليد اسانس برخوردار هستند و با افزايش سن گياه از ميزان توليد اسانس کاسته ميشود. به دليل تبخير اجزاي فرار اسانس در گياهان مسن، ميزان رزين افزايش يافته و سبب پررنگ شدن اسانس ميگردد [9].

2-11-2- ترکيبات شيميايي و مسير بيوسنتز اسانس
بخش زيادي از ترکيبات شيميايي موجود در اسانس را ترپنها و فنيل پروپانها تشکيل ميدهند. نکته مشترک موجود در ساختار اين ترکيبات، حضور واحدهاي پنج کربنه ميباشد که به نام ايزوپرن43 معروفند. ايزوپرنوئيدها خانوادهاي بزرگ با ساختمان متنوع ميباشند که در گياهان نقش اساسي را به عنوان هورمونها، رنگدانههاي فتوسنتزي، حاملهاي الکتروني و حفاظت گياه دارند [120]. ايزوپرنوئيدها، متشکل از واحدهاي 5 کربنه ايزوپنتنيل دي فسفات44 (IPP) و ايزومر آن دي متيلآليل دي فسفات45 (DMAPP) ميباشند که در گياهان، دو مسير جداگانه براي بيوسنتز آنها وجود دارد:
1- مسير موالونات46
2- مسير MEP47 (غير موالونات)
ترپنهاي موجود در اسانس، بر اساس تعداد واحدهاي کربنه به هفت گروه تقسيم ميگردند که عبارتند از ايزوپرن (5C)، مونوترپنها48 (10C)، سزکوييترپنها49 (15C)، دي ترپنها50 (20C)، سسترپنها51 (25C)، تري ترپنها52 (30C) و تتراترپنها53 (40C). مسير ساخت هر يک از اين ترکيبات در دو مسير ذکر شده ميباشد [274 و 267].
در مسير موالونات، ماده اوليه براي تشکيل IPP، استيل کوآنزيم A ميباشد (شکل 2-1). در طول اين مسير يک طرفه54 که در سيتوسل سلول رخ ميدهد، مواد حد واسطي توليد ميگردند که نهايتاً منجر به توليد سزکوييترپنها و تري ترپنها ميشوند. مواد اوليه در مسير MEP، پيروات و گليسرآلدئيد3 فسفات ميباشند (شکل 2-2). اين مسير يک طرفه که در پلاستيد سلول رخ ميدهد در نهايت منجر به توليد ايزوپرن، مونوترپنها، ديترپنها و تتراترپنها ميگردد [169، 171]. اين مسير در گياهان و باکتريهاي حقيقي (هستهدار) و جلبکها وجود دارد [81].
2-11-3- محل بيوسنتر اسانس
اسانسها تركيبات ليپوفيليك (چربيدوست) هستند كه در بافتهاي ترشحي خاصي به نام تريكومها يا كركهاي غدهاي توليد ميشوند. در برخي گونههاي Mentha، اسانس در کرکهاي تغيير يافته اپيدرمي برگ تحت عنوان کرکهاي غدهاي سنتز و ذخيره ميگردند [103]. کرکهاي مذکور شامل يک سلول پايه، يک سلول ساقهاي و يک گروه سلولهاي ترشحي ميباشند (شکل 2-3). اين ساختارها به گونهاي تخصص يافتهاند که قادر ميباشند مواد توليد شده بوسيله سلولهاي ترشحي را در درون يک مخزن زيرکوتيکولي ذخيره نمايند [21]. بيوسنتز و تجمع مونوترپنها در نعناع در کرکهاي غدهاي صورت ميگيرد. درگونه M. piperita محل بيوسنتز ترپنها در سلولهاي ثانويه كركهاي غدهاي ميباشد كه عموماً روي سطوح ساقه و برگ قرار دارند [21 و 90]. در خانواده نعناعيان فرآيند توليد اسانس به وضوح در سلولهاي ترشحي واقع در قاعده کرکهاي غدهاي انجام ميگيرد [92 و 175].
2-11-4- ساختار، خواص و موارد کاربرد برخي از ترکيبات موجود در اسانس نعناع
2-11-4-1- آلفا و بتا پينن55
آلفاپينن داراي فرمول بسته 16H10C بوده و يک منوترپن هيدروکربني دو حلقهاي است که از نظر تجارتي بسيار مهم ميباشد و همراه با بتاپينن در تعداد زيادي از اسانسها ديده مي شود. آلفاپينن در اسانس گونههاي مختلف نعناع به مقدار جزئي وجود داشته و به طور گسترده در تهيه عصارهها، چاشنيها، مواد دارويي و پليمرها به کار ميرود [8].
2-11-4-2- سينئول56
سينئول به فرمول 18H10C به جرم مولکولي 154 و يک منوترپن اکسيژندار حلقوي است. سينئول مايعي بيرنگ، داراي بويي شبيه کامفر، طعم تند و سردکننده دارد که در آب غيرقابل حل بوده اما در الکل، کلروفرم، اتر، اسيداستيک و اسانسها قابل حل است. سينئول يکي از مواد اصلي تشکيلدهنده اسانس اکاليپتوس بوده که اثر ميکروبکشي داشته و در فرمول گرد دندان به مقدار 25 درصد وارد شده است.

سينئول بايد در جاي خنک و دور از نور در شيشههاي تاريک نگهداري شود [8].
2-11-4-3- منتون
منتون داراي فرمول بسته O18H10C بوده و يک منوترپن اکسيژندار حلقوي با ساختمان کتوني است. منتون مايعي بي رنگ بوده و بويي ملايم مانند بوي نعناع دارد که به سختي در آب حل شده ولي در حلالهاي آلي به راحتي قابل حل است. طعم خنک کننده و تازهاي دارد [8].
2-11-4-4- منتول
منتول يک منوترپن حلقوي اشباع شده الکلي است، که به عنوان يک ماده طبيعي عمده در گونههاي متعلق به نعناع يافت ميشود. مولکول منتول ترکيبي از 14 ايزومر مانند منتول، ايزومنتول57، نئومنتول و نئوايزومنتول58 بوده و داراي نقط? ذوب 43 تا 44 و نقط? جوش 212 درج? سانتيگراد است [8]. اين ترکيب شيميايي همانند اتانول و يا هگزان، پس از قرارگيري بر روي پوست و يا مخاط دهان، باعث ايجاد احساس سرما ميشود. اين حس بسته به غلظت اين ماده متفاوت ميباشد. به گونهاي که در غلظتهاي پايين، باعث ميزان اندکي احساس گرما و در غلظتهاي متوسط باعث احساس سرما ميشود. در صورتي که غلظت اين ترکيب خيلي بالا رود، احساس سرما کاملاً از بين ميرود [8].
2-11-4-5- فارنزن59
فارنزن يک سزکوييترپن خطي با فرمول بسته 24H15C و جرم مولکولي 204 ميباشد. محصولات اکسيداسيون فارنزن در اثر گرم کردن به ميزان بالايي باعث پوسيدگي ميگردند. اين ترکيب به واسطه داشتن بوي خوب، در توليد عطرها مورد استفاده قرار ميگيرد [8].
2-11-4-6- ميرسن60
داراي فرمول بست? ‍16H10C ميباشد. مايعي است روغني، زرد رنگ، غير قابل حل در آب و محلول در كلروفرم، اتر و اسيداستيك، که داراي درج? سميت پاييني بوده و بوي شيرين و مطبوع آن مشخصكنند? جنس سيتروسهاست. ميرسن در اثر ايزومر شدن حرارتي بتا – پينن را توليد ميكند [9].
2-11-4-7- اوسيمن61
اوسيمن با فرمول بست? ‍16H10C و جرم ملكولي 136 يك منوترپن خطي است. مايعي است بيرنگ كه در آب غيرمحلول و در اتر، كلروفرم و اسيداستيك گلاسيال محلول ميباشد. اين ترکيب، از نورآرايي حرارتي آلفا پينن به دست ميآيد [9].
2-11-4-8- كاريوفيلن62
يك سزكوييترپن دوحلقهاي با فرمول بست? 24H15C و جرم ملكولي 204 ميباشد. كاريوفيلن بويي شبيه ادويه دارد و به طور تجاري به صورت يك مايع با رنگ زرد روشن در دسترس است [9].

2-12- ميکوريزا63
ميکوريزا (قارچ ريشه) شامل كلمه يوناني Mykes به معني قارچ و كلمه لاتين rhiza به معني ريشه است و به طوركلي براي قارچهايي استفاده ميشود كه با ريشه گياهان همزيستي برقرار ميكنند [97]. اين قارچها، چه به صورت دروني و چه بيروني با 95 درصد گياهان کره زمين که تا به حال شناسايي شدهاند رابطه همزيستي برقرار كردهاند، به گونهاي که بدون حضور اين قارچ امكان ادامه حيات براي برخي گياهان وجود نخواهد داشت [139].
گروهي از گياهان وجود دارند كه کلونيزاسيون پاييني (کمتر از 25 درصد) با قارچها برقرار کرده و تحت عنوان گياهان ناسازگار با ميکوريزا ناميده ميشوند. اين دسته، تنها زماني با قارچ ايجاد همزيستي ميکنند که خاک بستر آنها حاصلخيزي كمي داشته باشد [55 و 139]. همچنين گياهاني نيز وجود دارند که داراي ريشههاي مقاوم نسبت به ايجاد همزيستي با اين قارچها بوده و تحت عنوان گياهان غيرميكوريزايي ناميده ميشوند.
قارچهاي ميكوريزا از اعضاي قارچهاي سلسله بازيديوميستها64، آسكوميستها65 و زيگوميستها66 هستند. اين قارچها از لحاظ اقتصادي و تغذيهاي بسيار حائز اهميت ميباشند [187]. در طي دهههاي اخير، مطالعات مستمر بر انواع جنبههاي همزيستي آنها با گياه، منتهي به شناسايي 5 نقش اساسي براي اين قارچها شده است[119 و 194]:
1- افزايش جذب عناصر معدني در گياه به ويژه فسفر
2- ايجاد مقاومت به خشكي در گياه
3- بالا بردن مقاومت گياه نسبت به حمله پاتوژنهاي ريشه
4- افزايش فعاليتهاي فتوسنتزي گياه
5- بالا بردن ميزان تكثير و توليد مثل گياه
6- اصلاح و بهبود اثرات سمي عناصر و فلزات سنگين در گونههاي گياهي

2-12-1- انواع قارچهاي ميكوريزا
قارچهاي ميكوريزا به طوركلي شامل دو گروه وزيکولار-آربوسکولار ميکوريزا67 (VAM) و آربوسکولار ميکوريزا68 (AM) ميباشند [186، 225 و 268]. دو دليل عمده اين نامگذاري عبارت است از:
1- تمام اين قارچها داراي آربوسكول ميباشند
2- وزيكول قارچهاي مذکور، كلاميدوسپور هستند
همزيستي ميکوريزا با گياه ميزبان به 3 طريق اثرات متقابل بين قارچ و گياه صورت ميگيرد. حداقل 8 نوع متفاوت از مشاركت قارچ ميکوريزا در همزيستي با ريشه گياهان مشخص شده است كه شامل گروههاي متفاوت قارچ و گياه ميزبان بوده و بر اساس آن الگوهاي مورفولوژي اين رابطه مشخص ميگردد [187].
2-12-1-1- اكتوميکوريزا69
اين گروه از قارچها (ECM)، توسط حضور هيف بين سلولهاي كورتكس ريشه مشخص ميشوند [187]. هيفهاي قارچ در اين قسمت توليد بخش شبكه مانندي ميكنند كه Hartig-net نام دارد و اين شبكه 2 تا 4 روز پس از تماس قارچ با ريشه تشكيل ميشود. در بسياري از مشاركتهاي اكتوميکوريزايي، پوشش يا غلاف هيفي70 به طور كامل ريشه را احاطه ميكند كه نتيجه آن شاخه شاخه شدن و خوشهاي شکل شدن ريشه است. اكثر قارچهاي اکتوميکوريزا به بازيديوميستها، گروهي به آسكوميستها و تعداد خيلي کمي نيز به زيگوميستها تعلق دارند [187]. بر اساس مطالعات انجام شده، تخمين زده شده است كه بيش از 6000 گونه از اين قارچها، تقريباً با 10 درصد از نهاندانگان71 و تعدادي از بازدانگان72 همزيستي دارند.
2-12-1-2- اريکاسه ميکوريزا73
اين گروه توسط رشد گسترده هيف درون سلولهاي كورتكس ريشه مشخص ميشوند به گونهاي که رشد ميسليومهاي خارجي به داخل خاك بسيار محدود است. اين نوع از قارچهاي ميکوريزا به سه گروه بزرگ طبقهبندي ميشوند که عبارتند از:
1- Ericoid Mycorrhiza
2- Arbutoid Mycorrhiza
3- Monotropoid Mycorrhiza
اين قارچها در سيستم ريشه گياهان اريكاسه و حتي در ريشههاي مويين آنها وجود دارند، در نتيجه سلولهاي كورتكس دروني توسط هيفهاي قارچ احاطه ميگردند. اين گروه از قارچها متعلق به آسكوميستها و هيفوميستها74 هستند. آنها توليد آنزيمهاي خارج سلولي ميکنند كه باعث تجزيه مواد آلي به فرمهاي قابل جذب گياه شده و به اين صورت گياه را قادر ميسازند که به مواد غذايي حاصل از تركيبات آلي اطراف ريشه دسترسي پيدا کند [187].
2-12-1-3- آربوتوئيد ميکوريزا75
اين قارچها با گياهان متعلق به گروههاي Arbutus، Arctostaphylas، Arctous، Gultheria و Leucothoe همزيستي دارند. مورفولوژي رابطه همزيستي اين قارچها در گياه به صورت ايجاد يك غلاف فشرده قارچي و هيفهايي است كه بين سلولهاي كورتكس ريشه منشعب شده اند و تشكيل Hartig net دادهاند. همچنين هيفهاي قارچ علاوه بر سلولهاي کورتکس، در مناطق خارجي كورتكس نيز نفوذ ميكنند. اين قارچها بيشتر به صورت همزيست با ريشه درختان جنگلي وجود دارند و ميتواند همراه با قارچهاي اكتوميکوريزا به طور همزمان مشارکت همزيستي در ريشه گياه داشته باشند [278].
2-12-1-4- مونوتروپوئيد ميکوريزا76
اين قارچها در گياهان achlorophyllous وجود دارند و توليد غلاف هيفي و شبكه Hartig net در ريشه اين گياهان ميكنند. همچنين داراي مشاركت اكتوميکوريزايي با ريشه درختان بوده و بنابراين ميتوانند با گياهان اتوتروفيک ارتباط همزيستي برقرار كنند.
2-12-1-5- ارکيد ميکوريزا77
اين قارچها توليد برآمدگي يا برجستگيهايي بر روي ريشه گياه کرده و توسط همين علائم قابل تشخيص ميباشند. مدت كمي پس از جوانهزني قارچ، هيفهاي آن وارد گياه شده و

پایان نامه
Previous Entries طول فصل رشد Next Entries ريشه، هيفهاي، هيف