گونههاي، قارچهاي، اسپورها

دانلود پایان نامه ارشد

[198]. در ميان 6 جنس متعلق به قارچهاي ميکوريزا، 2 جنس با نامهاي Gigaspora و Scutellospora توليد وزيكولهاي درون ريشه نکرده و به طور کلي فاقد وزيكول ميباشند.
وزيكولها داراي انواع متفاوتي هستند. برخي داراي ديواره نازك و برخي داراي ديواره ضخيم و همچنين داراي اشکال نامنظم، گرد و يا عدم گرد كامل ميباشند. در خانواده Glomaceae، وزيكولها عموماً تخممرغي تا بيضوي هستند (G. diaphanum)، در حالي كه در خانواده Acaulosporaceae، وزيكولها اغلب بيضوي تا نامنظم و يا داراي برآمدگي ميباشند (A. colombiana).
محل قرارگيري اين اجزاء در انتهاي هيف و يا به صورت يك عضو زائد در هيفهاي بين سلولي92 يا درون سلولي93 ريشه است. وزيكولهاي بين سلولي با ديواره سلولهاي ميزبان در تماس مستقيم هستند، در حالي كه وزيكولهاي درون سلولي توسط يك لايه از سيتوپلاسم متراكم و فشرده شده سلول ميزبان احاطه ميشوند [215].
اين اندامکها غني از چربي بوده و از آنجا كه اين ساختمانهاي غيرجنسي، با گذشت زمان از بين نميروند و درون سلول و يا بين سلولها باقي ميمانند، فراواني آنها در ريشههاي پير و حتي مرده بيشتر است [218]. در مطالعهاي در يک كشت گلداني، فراواني وزيكولها پس از 90-70 روز از انجام تلقيح با قارچ AM مشاهده شد، اما اين فراواني همواره ثابت نبوده و از گونهاي به گونه ديگر متفاوت ميباشد. به عنوان مثال، وزيکولهاي تشکيل شده درطول هيفهاي قارچ G. intraradices بالا بوده و اين گونه تشكيل شمار زيادي وزيكول در ريشه اكثر گياهان ميزبان خود ميدهد.
مهروترا [185] خصوصيات بارز وزيکولها را به اين صورت بيان نمود:
1- آنها به صورت انتهايي-جانبي و يا به صورت اندام زائد بر روي هيفهاي فاقد توانايي توليد گامت تشكيل ميشوند
2- ديواره آنها در ابتدا نازك بوده و پس بعد از نمو و توسعه وزيکول، ضخيم ميشود [273]
3- اين اجزاء بعنوان اندامکهاي تكثيري فعال بوده و ميتوانند اين خصوصيت مهم خود را براي مدت طولاني حفظ نموده و همچنين براي مدت طولاني زنده بمانند [83]
2-12-5-3- اسپوروکارپ94
اسپوروکارپ، شامل تجمع و توده متشکل از اسپورها در کنار يکديگر ميباشد كه توسط هيف پوشيده شده و نگهداري ميشوند. هيفهاي مذکور ممکن است اختصاصي باشند و تنها براي همين منظور توليد شوند. اسپوركارپها معمولاً در خاك يافت ميشوند و ذرات خاك ممكن است حاوي ميزان زيادي از اين قطعات کوچک باشد. علاوه بر خاک، اسپوروکارپها ممكن است در ريشه ميزبان، همچنين در پوشش بذر [250]، ريزومها [250]، پوسته حشرات [187] و ديگر مكانهايي كه بتوانند محافظت شوند نيز وجود داشته باشند. اين اجزاء داراي اشکال و اندازههاي متنوعي هستند. به عنوان مثال، اسپوروكارپهايي كه توسط قارچهاي Glomalean توليد ميشوند كوچك بوده و ساختمانهاي نسبتاً نامنظمي دارند.
2-12-5-4- اسپورها
اسپورها از متورم شدن يك يا چند هيف توسعه يافته در خاك يا در ريشه ميزبان تشكيل ميشوند. اسپور در قارچ AM حاوي 2000-1500 هسته است. گونههاي قارچ AM به مقادير متفاوتي توليد اسپور ميکنند. گونههاي G. intraradices، G. aggregatum و G. micraaggregatum به طور فراوان تشكيل تودههاي تجمعي از اسپورهاي درون ريشهاي ميدهند.
اسپورها همچنين ممكن است در اسپوروكارپ، درون اسپورهاي مرده [189]، درون بذور مرده [250] و پوسته حشرات [187] وجود داشته باشند. مدت زمان لازم براي مرحله توليد اسپور بسته به گونه قارچ و شرايط رشد متفاوت است. اما معمولاً در طي 4-3 هفته پس از تشکيل اولين ارتباط همزيستي قارچ با ميزبان صورت ميگيرد. اندازه اسپورها در گونههاي مختلف بسيار متغير ميباشد، به طوري که از 10 ميکرومتر در گونه G. etunicatum تا بيش از 1000 ميکرومتر در گونههاي Scutellospora و Gigaspora مشاهده مي شود. رنگ اسپورها نيز متفاوت بوده و از شفاف و شيشهاي (بيرنگ) تا مشكي و بافت آنها نيز از نرم و صاف تا زائدهدار زياد و زبر متغير ميباشد.
اسپورها در تعدادي از گونههاي متعلق به قارچهاي AM از جمله G. globiferum، G. mortonii، G. sinuosa و G. tortuosum در يك غلاف يا پوشش هيفي كنگرهدار و داراي برجستگي احاطه ميشوند. هيفهاي داراي ديواره نازك در اين غلاف در برخي گونهها مانند Glomus گاهي حامل وزيكولهاي متورم و كوچكي ميباشند. اين وزيكولهاي متورم همچنين در لولههاي جنيني، هيفهاي خارج ريشهاي (G. Mosseae و G. caledonium) و اسپورها و اسپوروكارپهاي عقيم (G. sterilum) نيز مشاهده شدهاند [187]. اسپورها معمولاً توليد ديوارههاي ضخيم با بيش از يك لايه ميكنند. وظيفه اصلي آنها تکثير غيرجنسي قارچ و حفظ بقاي قارچ در مرحله خواب ميباشد.
2-12-5-5- سلولهاي كمكي95
اين سلولها دستهاي از سلولهاي با ديواره نازك ميباشند كه بر روي هيفهاي خارج ريشهاي به صورت گروهي در برخي گونهها مانند Gigaspora و Scutellospora تشكيل ميشوند. آنها اغلب از لوله جنيني حاصل از اسپورها و قبل از ايجاد كلونيزاسيون ميکوريزايي توليد ميشوند. سلولهاي كمكي در گونههاي مختلف داراي ظاهري متفاوت هستند. به عنوان مثال، در گونههاي جنس Gigaspora مانند G. albida سطحي پوشيده از زائده و خار دارند، اما در گونههاي جنس Scutellospora مانند S. pellucida معمولاً داراي سطحي صاف و يا با برآمدگي بسيارکم ميباشند. تلاش براي استفاده از سلولهاي کمکي به عنوان اجزاء تلقيحي موفقيت آميز نبوده است و مشخص شده که اين ساختمانها احتمالاً نقشي متفاوت از تكثير مانند ذخيره موقتي تركيبات كربندار را بر عهده دارند [187].
2-12-6- اكولوژي قارچهاي ميكوريزاي آربوسكولار
قارچهاي ميکوريزا اجزاء تفكيك ناپذير حدود 90 درصد از گياهان ميباشند. آنها در اكثر اكوسيستمها از جمله جنگلهاي باراني، خارزارها، دشتها، چمنزارها، زمينهاي شني، بوتهزارها، مناطق خشك و نيمه خشك و همچنين در زمينهاي كشاورزي وجود دارند. به طوركلي پهنه اكولوژيكي وسيعي داشته و در دماهاي مختلف و قسمتهاي مختلف کره زمين به استثناء قطبها وجود دارند. بيشتر اطلاعات در مورد ديناميك و تنوع قارچهاي AM در خاكهاي مزارع، ناشي از مطالعه بر روي فراواني و نوع اسپورهاي آنها و يا مجموع طول ريشههاي آلوده به قارچ ميكوريزاي نفوذ كرده به ريشه به دست آمده است [85 و 265].
اسپورهاي قارچ AM با استفاده از روشهاي غربال كردن مرطوب [102] يا استفاده ازسانتريفيوژ با گراديان ساكارز غليظ [187] از خاک استخراج ميگردند. بخش عمده جمعيت اسپور اين قارچها (70 تا 85 درصد) در سطح بالايي خاک و درعمق 40 تا 45 سانتيمتري ابتداي خاک وجود دارد [265]. اين در حالي است که در برخي گونهها بيشترين فراواني اسپورها در قسمتهاي عميقتر خاک وجود دارد [85].
تشخيص گونه قارچ پس از استخراج از خاك مزرعه کار مشکلي ميباشد زيرا براساس خصوصيات اسپور است و اسپورها در مراحل رشد و نمو متفاوتي قرار دارند [268]. به طوركلي، حضور اسپورهاي يك گونه از قارچ ميکوريزا ضرورتاً نشان دهنده حضور فعال آن در ريزوسفر نميباشد. براي توليد اسپور، لازم است که ميزان سطح کلونيزاسيون قارچ به حد آستانه برسد که اين حد براي هر گونه متفاوت بوده و پس از آن پروسه توليد اسپور آغاز ميگردد.
عوامل مؤثر بر كلونيزاسيون قاچهاي AM، ترکيب قارچهاي ميکوريزاي همزيست و توليد اسپور توسط آنها در مزرعه شامل ميزبان، فاكتورهاي محيطي و خاكي از جمله نوع خاك [24]، عناصر غذايي خاك [45]، رطوبت خاك [30]، همچنين تفاوت در ژنوتيپهاي گياهي، مرحله نمو گياه، نوع كشت، ميزان نزديكي يک گونه گياهي به ديگر گونههاي گياهي [48]، تغييرات فصلي [126]، نحوه انجام آبياري [187] و كاربرد قارچكشها و علفكشها [236] ميباشد.
توزيع و پراکندگي گونههاي مختلف قارچ ميکوريزا بستگي به شرايط خاك و محيط [156 و 157] و همچنين گونه گياه ميزبان [248] دارد. كيفيت و كميت تركيب جمعيتهاي مختلف اسپور اين قارچها از نحوه اثرات متقابل بين قارچ، گياه و محل زيست آنها نشأت ميگيرد. از اين جهت، تغييرات در شرايط خاك و الگوهاي كشت گياه ميتواند ميزان تسلط اين قاچها را نسبت به ساير قارچها در خاک بهبود بخشيده و ميزان سطح کلونيزاسيون با ريشه ميزبان را افزايش دهد [18].
الگوهاي فصلي در تشكيل و استقرار قارچهاي AM از سالي به سال ديگر به طور قابل ملاحظهاي تغيير مييابند. مطالعات انجام شده بر تغييرات فصلي جمعيتهاي اسپور اين قارچها در خاكهاي كشاورزي مشخص كرده كه بيشترين ميزان اسپور در پايان فصل رشد گياه وجود دارد [18]. مشخص شده است كه فاكتورهاي خاك مانند pH، توزيع گونههاي قارچ را محدود ميسازد. بيشترين قارچهاي متعلق به گونه Gigaspora در خاكهاي با pH 3/5 يا كمتر وجود دارند، در حالي كه بيشترين قارچهاي متعلق به گونه Glomus و Acaulospora spp درخاکهاي با pH 1/6 يا بيشتر وجود دارند. pH مناسب خاك براي گونه G. intraradices بين 6 تا 9 ميباشد. همچنين از جمله قارچهاي ميکوريزايي که به فراواني در طبيعت وجود دارند، G. etunicatum است که در pH اسيدي فعال ميباشد [12].
مطالعات صورت گرفته بر روي پيدايش، توزيع و تغييرات جمعيت قارچهاي AM در نواحي نيمه خشك در اكوسيستمهاي كشاورزي و در مزارع كشت شده محصولات كشاورزي و سبزيجات نشان دهنده تغييرات در پيدايش و توزيع اين قارچها همزمان با تغييرات در حاصلخيزي خاك و عمليات كاشت محصولات کشاورزي ميباشد [187]. همچنين مشخص شده است كه عملكرد قارچهاي مذکور كه توسط افزايش در رشد گياه مشخص ميشود، بستگي به شرايط، عوامل و فاكتورهاي خاک و محيط دارد [11 و 12]. شنک و سکواريا [230] گزارش نمودند برخي گونههاي قارچي مانند Scutellospora و Gigaspora spp در هر دو سطوح بالا و پايين آلومينيوم موجود در خاک، قادر به ادامه حيات ميباشند در حالي که گونههاي Glomus و Acaulaspora تنها در سطوح پايين آلومينيوم ميتوانند زيست كنند. همچنين گونههاي Scutellospora و Gigaspora spp در خاكهاي با سطوح بالاي کلسيم و منيزيوم فعاليتي نداشته و از بين ميروند اما گونههاي Glomus و Acaulospora در سطوح بالاي کلسيم و منيزيوم وجود داشته و فعاليت خود را ادامه ميدهند.
تک کشتي و چند کشتي بودن محصولات کشاورزي نيز بر جمعيت قارچهاي ميکوريزا تأثيرگذار است. در اين رابطه، در مطالعه ابوت و رابسون [12] تغييرات قابل توجهي در جمعيت قارچهاي Glomalean و زماني که اكوسيستم به تك كشتي تغيير يافت مشاهده شد.
2-12-7- وابستگي ميزبان و قارچ ميکوريزاي آربوسکولار
وابستگي گونه گياهي (ميزبان) به قارچ ميکوريزا عبارت است از درجه وابستگي گياه به قارچ تا بتواند حداکثر رشد و عملکرد را در شرايط خاک حاصلخيز داشته باشد. ميزان اين وابستگي توسط محاسبه نسبت عملکرد بين گياهان ميکوريزايي با گياهان شاهد که تحت شرايط خاک يکسان و سطح فسفر يکسان رشد کردهاند به دست ميآيد. اين موضوع نشان دهنده آن است که در داخل يک خانواده گياهي، وابستگي ميکوريزايي تا چه حد ميتواند در بين گونههاي مختلف، متفاوت باشد [126].
در ميان گونههاي گياهي مهم کشاورزي، وابستگي بالايي بين لگومها و گرامينهها با قارچهاي ميکوريزا مشاهده شده است. علاوه بر محصولات کشاورزي، ساير گونههاي گياهي اقتصادي و با ارزش که داراي وابستگي با اين قارچها هستند شامل گياهان ميوهاي، گياهان دارويي و گياهان معطر ميباشند [187].
پلنچت و همکاران [213] ميزان وابستگي مزرعهاي متفاوتي را در ميان برخي محصولات کشاورزي مشاهده نمودند. در مطالعه آنها هويج (Daucus carota L.) بالاترين شاخص وابستگي را داشت، پس از آن نخود باغي (Pisum sativum L.)، تره فرنگي (Allium porrum L.)، لوبيا (Phaseolus vulgaris L.)، باقلا (Vicia faba L.)، ذرت شيرين (Zea mays L.)، فلفل(Copsicum annuum L.) ، گوجه فرنگي (Lycopersicon esculentum Mills) و سيب زميني (Solanum tuberosum L.) بالاترين وابستگي به قارچ ميکوريزا را نشان دادند.
ديگر ميزبانهاي عمومي قارچهاي AM عبارتند از سيب درختي، توت فرنگي، بادام زميني، سورگوم، پاپايا (انبه هندي)، کاساوا، پرتقال، ارزن انگشتي، جو، برنج آپلند، لوبياي مزرعهاي، لوبياي چشم بلبلي، لوبياي سوداني،

پایان نامه
Previous Entries ريشه، هيفهاي، هيف Next Entries گياه، ميزبان، ريشه