پایان نامه با واژگان کلیدی مواد معدنی، بازدارندگی

دانلود پایان نامه ارشد

ر محیط اسیدی ذکر شده است.
این نکته مشخص شده که بیشترین فعالیت مکمل فیتاز میکروبی در محیط اسیدی معده خوک می باشد (یانگ و همکاران، 1993). مطالعه دیگری در گوسفند نشان داد، با فرض اینکه کمپلکس های دوگانه پروتئین-فیتات عمدتاً در روده تشکیل شوند، هیدرولیز فیتات های محلول توسط فیتاز و تبدیل آنها به استرهای بی ضرر اینوزیتول فسفات، راحت تر از هیدرولیز کمپلکس های نامحلول پروتئین-فیتاتی است که سوبسترای آنزیم در آنها به وسیله ی پروتئین محافظت شده است (مائنز، 2001). بنابراین، فیتاز احتمالاً بیش از آن که باعث آزاد شدن اسیدهای آمینه متصل به کمپلکس های پروتئین–فیتات شود، با هیدرولیز فیتات، اساساً از تشکیل این کمپلکس ها جلوگیری می نماید. به نظر می رسد که هضم پروتئین توسط پپسین در معده، با شکل گیری کمپلکس های دو گانه مقاوم فیتات تهدید می شود. به هر حال، در سطوح میانی pH (بیشتر از 5 تا 6) و بالاتر از نقطه ی ایزوالکتریک پروتئین، بارهای مثبت پروتئین خنثی شده و کمپلکس های دو گانه (فیتات-پروتئین) تجزیه می شوند. از نظر تأثیر بر قابلیت هضم اسیدهای آمینه جیره، فیتات با تشکیل کمپلکس های اولیه سبب افزایش اندازه مولکول و تغییر ساختمان پروتئین های مواد هضمی در روده می شود. اما آنزیم فیتاز باعث کاهش شکل گیری و یا تخریب این کمپلکس ها در معده شده و هضم و جذب اسیدهای آمینه در روده کوچک را افزایش می دهد. احتمالاً سوبستراهای مقاوم سبب افزایش ترشح پپسین می شوند، به طوری که اختلاف زیادی در فعالیت پپسین در دوازدهه در پاسخ به جیره های مختلف، در خوک های در حال رشد گزارش شده است (زبروسکا و همکاران، 1983). به هر حال، برای چنین پاسخ هایی مکانیسمی ارائه نشده است. جانگبلود و همکاران (1992) بیان نمودند که در معده خوک، کمپلکس های نامحلول پروتئین-فیتات در مقادیر معمول پروتئین و فیتات موجود در جیره ها نیز تشکیل می شود. پیشنهاد شده است که در pH اسیدی فیتات عمدتاً به جای مواد معدنی به پروتئین ها متصل می شود (زبروسکا و همکاران، 1983). بنابراین این احتمال وجود دارد که در قسمت ابتدایی روده، فیتات با بخش قابل ملاحظه ای از پروتئین جیره ترکیبات کمپلکس تشکیل دهد. پپتیدهای حاصل از تجزیه ی پروتئین توسط پپسین، به عنوان محرک هایی برای آزاد شدن هورمون هایی نظیر گاسترین و کوله سیتوکنین هستند، که در هضم و جذب پروتئین نقش دارند. فیتات با اختلال در فرآیند هضمی پپسین، به طور غیر مستقیم بر نقش ثانویه ی این هورمون ها در تنظیم فرآیند هضم پروتئین اثر منفی می گذارد.

2- 2- 3- 2- 3 تشکیل کمپلکس های سه گانه پروتئین-مواد معدنی-فیتات
کنش متقابل بین فیتات، هیستیدین تغییر شکل یافته (آلفا–ان استیل–ال هیستیدین) و برخی مواد معدنی (کلسیم، روی و مس) در 7 = pH توسط پژوهشگران مورد بررسی قرار گرفته است. بررسی های طیف سنجی، وجود کمپلکس های سه گانه محلول متشکل از فیتات، هیستیدین و سه نوع کاتیون را نشان می دهد. محققان همچنین دریافتند که فیتات در 2/6 = pH و در حضور یون روی با گلیسین ترکیب شده و منجر به تشکیل کمپلکس سه گانه می دهد (سل و همکاران، 2000).
در محیط روده کوچک کمپلکس های سه گانه پروتئین-مواد معدنی-فیتات تشکیل می شود. این کمپلکس ها فقط در حضور یون های دو ظرفیتی مخصوصاً کلسیم (2+Ca) تشکیل می شود. مشخص شده که گروه ایمیدازول غیر هیدروژنه هیستیدین و یا گروه های کربوکسیل یونیزه پروتئین از طریق پل کاتیونی به مولکول فیتات متصل می شود. اطلاعات به دست آمده از شماری از آزمایشات که در آنها از تکنیک های دیالیز و اولترا فیلتراسیون استفاده شده بود، تشکیل کمپلکس های سه گانه را در شرایط pH روده تأیید می کند.
ارزیابی و تعیین اهمیت نسبی کمپلکس های پروتئین-فیتات (شکل 2-3) از نظر تغذیه ای مشکل است، زیرا فیتات می تواند در روده باریک، هم در تشکیل کمپلکس های دوگانه فیتات-مواد معدنی و هم در تشکیل کمپلکس های سه گانه پروتئین–مواد معدنی–فیتات، شرکت کند. در حقیقت تعادلی که در رابطه زیر نشان داده شده ممکن است بین آنها وجود داشته باشد (سل و همکاران، 2000):

پروتئین + کلسیم + فیتات [ پروتئین – کلسیم – فیتات ] [کلسیم – فیتات ] + پروتئین

شکل 2 – 3 – کمپلکس های دو گانه (B) و سه گانه (T) پروتئین– فیتات

شواهد موجود حاکی از آن است که غلظت کلسیم جیره غذایی بر میزان تشکیل کمپلکس سه گانه پروتئین-ماده معدنی–فیتات اثر می گذارد. کلسیم اضافی سبب تشکیل کمپلکس های کلسیم–فیتات می شود که بسیار نامحلول بوده و به میزان ناچیزی توسط طیور هضم می شوند. انتظار می رود که افزودن فیتاز به جیره، مقدار فیتات موجود در مواد نیمه هضم شده ای که وارد روده کوچک می شوند را کاهش داده و در نتیجه، تا حد زیادی از تشکیل کمپلکس های سه گانه جلوگیری کند (سل و همکاران، 2000).

2- 2- 3- 2- 4 اثر فیتات بر آنزیم های گوارشی
بر اساس مطالعات انجام گرفته، انکوباسیون فیتات سدیم با تریپسین، هضم کازئین در لوله آزمایش را به میزان بیش از 46 درصد کاهش می دهد. در این رابطه تصور بر این است که فیتات احتمالاً با واسطه یون کلسیم به تریپسین متصل و تشکیل یک کمپلکس سه گانه داده که مانع از فعالیت تریپسین شده است. برخی محققان احتمال می دهند که فیتات با تغییر در ساختمان سه بعدی پروتئین آنزیم های هضمی، از روند تجزیه پروتئین ممانعت به عمل می آورد. هر چند در پژوهشی دیگر، اثر بازدارندگی فیتات بر تریپسین مشاهده نشد (واینتروب و بولماگ، 1991). در تحقیقی دیگر اثرات فیتات سدیم و کلرید کلسیم بر فعال سازی تریپسینوژن و پایداری تریپسین در لوله آزمایش بررسی گردید (کالدول، 1992). افزودن فیتات به مخلوط واکنش که دارای کلسیم بود، فعال سازی تریپسینوژن را در 1/8 = pH، حدود 90 درصد کاهش داد و با پیشرفت زمان انکوباسیون، مقدار تریپسین فعال نیز کاهش یافت. از این مطلب می توان نتیجه گرفت که احتمالاً کمپلکس های کلسیم–فیتات، تشکیل تریپسین فعال را کاهش می دهد. هر چند پانکراس قادر است با مکانیسم فیدبک منفی و از طریق افزایش تولید تریپسینوژن، میزان کمبود تریپسین را جبران کند، اما نظر محققان این است که فیتات بر تریپسین اثرات منفی دارد. در حالی که نتایج مطالعات آزمایشگاهی با هم اختلاف دارد. تنها در یک پژوهش بر روی خوک در دسترس است که در آن فیتاز به صورت معنی داری قابلیت هضم ایلئومی ازت (7/3%) و فعالیت تریپسین (9/10%) را افزایش داد (سل و همکاران، 2000). این نتایج لزوماً موثق و کافی نیست و اینکه فیتات از فعالیت تریپسین و دیگر آنزیم های هضمی ممانعت به عمل می آورد یا خیر، هنوز به صورت یک مسئله مبهم و حل نشده باقی مانده و نیاز به تحقیقات بیشتری در این زمینه وجود دارد.

2- 2- 3- 2- 5 فیتات و هدر رفت اسیدهای آمینه با منشاء داخلی
پژوهش ها نشان داده است که فیتاز میکروبی قابلیت مورد استفاده قرار گرفتن ترئونین را افزایش می دهد. زیرا مشخص شده، ترشحات درون زادی15 در خوک و طیور دارای مقادیر نسبتاً بالای ترئونین هستند (سل و همکاران، 2000). هر چند تحقیقات مشخصی در این زمینه بر روی اسید فایتیک صورت نگرفته، اما شواهد در مورد دیگر عوامل ضد تغذیه ای (نظیر بازدارنده تریپسین و پلی ساکاریدهای غیرنشاسته ای) نشان می دهد که این ترکیبات قادرند دفع ازت درون زادی را در خوک و طیور به طور معنی داری افزایش دهند. در خوک نشان داده شده است که بازداشتن تریپسین بر هدر رفت درون زادی، نسبت به تأثیر آن بر قابلیت هضم اسیدهای آمینه جیره آشکارتر بود. چندین پژوهش آزمایشگاهی نشان داد که فیتات یک بازدارنده غیر رقابتی قوی برای فعالیت آلفا–آمیلاز است. پیشنهاد شده است که فیتات هدر رفت پروتئین و اسیدهای آمینه با منشاء داخلی را افزایش می دهد (کویسون و همکاران، 2004 ؛ راویندران و همکاران، 1999). از پژوهش ها چنین برداشت می شود که اثر بازدارندگی فیتات آنزیم های هضمی باعث تشدید هدر رفت درون زادی شده و قابلیت هضم ظاهری ایلئومی اسیدهای آمینه را کاهش می دهد.

2- 3 عوامل مؤثر در واکنش های متفاوت پروتئین به فیتاز
به طور کلی مواد خوراکی با قابلیت هضم ذاتی پایین نسبت به مواد خوراکی با قابلیت هضم ذاتی بالا، پاسخ بیشتری نسبت به افزودن فیتاز نشان می دهند. این اثر به واسطه ی وجود همبستگی منفی بین قابلیت هضم ذاتی اسیدهای آمینه و پاسخ به فیتاز نشان داده شده است. همان گونه که پیش از این بیان گردید، تنوع زیادی در پاسخ اسیدهای آمینه به افزودن فیتاز به چشم می خورد. عوامل مؤثر بر شدت پاسخ، پیچیده بوده و احتمالاً شامل: منبع و میزان فیتات و پروتئین موجود در جیره غذایی، قابلیت هضم ترکیبات پروتئینی و میزان کلسیم، فسفر و آنزیم فیتاز موجود در جیره می باشد. روش به کار رفته برای جمع آوری نمونه مواد نیمه هضم شده موجود در ایلئوم نیز که برای تعیین قابلیت هضم اسیدهای آمینه در خوک به کار می رود، آشکارا منبع دیگری برای ایجاد تنوع به شمار می آید. قابلیت هضم اسیدهای آمینه تحت تأثیر میزان فیتات جیره قرار گرفت، به طوری که 66 درصد تفاوت در قابلیت هضم، به میزان فیتات موجود در 9 ماده ی خوراکی مورد ارزیابی قرار داده شده است. بنابراین میزان فیتات مواد خوراکی، عامل مهمی در تعیین قابلیت هضم اسیدهای آمینه آنها می باشد (راویندران و همکاران، 1999).
در بررسی مقالات مشخص شد که مقدار فیتاز به کار رفته از 125 تا 1200 واحد در هر کیلوگرم جیره متغیر است. اما به طور معمول از 500 یا 600 واحد فیتاز در هر کیلوگرم جیره خوک و طیور استفاده می شود. این نوع از مقدار فیتاز مورد استفاده قرار گرفته در جیره با سایر عواملی که کارایی فیتاز را تحت تأثیر قرار می دهند، مثل مقدار کلسیم و فسفر جیره که بر هیدرولیز فیتات اثر می گذارد (بالام و همکاران، 1984)، در ارتباط است. در همین راستا، مشخص شده است که در جوجه های گوشتی، دی کلسیم فسفات بر پاسخ قابلیت هضم اسیدهای آمینه به فیتاز اثر منفی دارد (راویندران و همکاران، 2000). احتمالاً مقادیر بالای فسفر جیره نیز از طریق مکانیسم فیدبک منفی، فعالیت فیتاز را کاهش می دهد. نشان داده شده که مقادیر فسفر موجود در جیره، پاسخ به فیتاز میکروبی را در بوقلمون ها، دستخوش تغییر قرار می دهد (یای و همکاران، 1996). سطوح بالای کلسیم معدنی (یا نسبت بالای کلسیم به فسفر) بر بازده عمل فیتاز اثر منفی دارد. پیشنهاد شده است که حلالیت اندک کلسیم–فیتات و کمپلکس هایی که فیتات با دیگر عناصر معدنی تشکیل می دهد (مائنز و همکاران، 1999)، فیتات را در برابر فعالیت آنزیم فیتاز مقاوم می سازد. این کمپلکس های فیتات–مواد معدنی معمولاً در pH بالاتر از دامنه ی فعالیت آنزیم فیتاز تشکیل می شوند. بنابراین تعدیل pH در روده احتمالاً اثر مهمی بر کارایی فیتاز میکروبی خواهد داشت.
پاسخ به مکمل فیتاز نه تنها تحت تأثیر غلظت کل فیتات جیره ی غذایی، بلکه تحت تأثیر ویژگی های شیمیایی و ساختمانی فیتات و پروتئین موجود در آن نیز قرار می گیرد. به نظر می رسد که منبع فیتات و پروتئین در این تفاوت پاسخ، نقش داشته باشد. تمایل پروتئین های موجود در مواد خوراکی مختلف برای اتصال به فیتات با هم تفاوت دارد. بنابراین ظرفیت فیتات برای اتصال به پروتئین ها یک عامل کلیدی است و عوامل مؤثر احتمالاً شامل: ساختار، در دسترس بودن بقایای اسیدهای آمینه و حلالیت پروتئین در pH های مختلف می باشد. برای مثال ذرت نسبت به گندم به فیتاز پاسخ کمتری نشان داد (راویندران و همکاران، 1999)، که عدم وجود مدرکی مبنی بر کنش متقابل پروتئین با فیتات در گیاهک بذر ذرت و گزارش وجود کمپلکس های پروتئین–فیتات در گندم تأییدی بر این مطلب است (سل و همکاران، 2000).
در اندازه گیری های آزمایشگاهی مشخص شد که فیتات موجود در کنجاله پنبه دانه نسبت به فیتات موجود در کنجاله سویا مقاومت بیشتری در برابر آنزیم فیتاز دارد. پس می توان گفت حساسیت فیتات موجود در مواد خوراک

پایان نامه
Previous Entries پایان نامه با واژگان کلیدی مواد معدنی، افزایش بهره وری، رژیم غذایی، فیزیولوژی Next Entries پایان نامه با واژگان کلیدی دانه های روغنی، بازدارنده ها، مواد معدنی