پایان نامه ارشد رایگان درباره مکان یابی

دانلود پایان نامه ارشد

آکروسانتریک هستند در حالیکه کروموزوم های جنسی در گاو متاسانتریک می باشند. آتوزوم هاي ساب متاسانتریک در گوسفند (OAR1, 2, 3) احتمالاً حاصل ترانسلوکاسیون روبرتسونی می باشند که در طی انشقاق گونه های کاپرینه (بز سانان) از اوینه (گوسفند سانان) اتفاق افتاده است. الگوی باندینگ کروموزوم های بز و گوسفند نشان دادند که OAR1، OVR2 و OAR3 هم چنین به ترتیب با اتصال مركزي کروموزوم های CHI1/3، CHI2/8 و CHI5/11 برابر هستند (یانوزی و همکاران، 2009). تاكنون طي مطالعات ZOO-FISH حدود 48 قطعه کروموزومی انسانی روی کروموزوم های گوسفند شناسایی شدند. (یانوزی و همکاران، 1999). گروه بندي اعضاي گونه اوينه با توجه به ترتيب صعودي تعداد كروموزوم هاي دو بازويي به شرح زير است (بانچ و همکاران، 1979؛ بانچ و نادلر، 1980 و بانچ و همکاران، 2006):
1- يك جفت كروموزوم دو بازويي منشا گرفته از ترانسلوكاسيون روبرتسوني بين OAR1 و OAR3 (rob1;3) در گوسفند اورال (Ovis Vignei, 2n=58).
2- دو جفت كروموزوم دو بازويي منشا گرفته از rob 1;3 و rob 2;8 در گوسفند آرگالي (Ovis Amon 2n=56).
3- سه جفت كروموزوم دو بازويي منشا گرفته از rob 1;3، rob 2;8 و rob 5;11 در گوسفند اهلي (Ovis Aries 2n=54 به همراه گونه هاي ديگر Ovisاز جمله Ovis Canadensis، Ovis Dalli، Ovis Musimon و Ovis Orientalis).
4- چهار جفت كروموزوم دو بازويي منشا گرفته از rob 1;3، rob 2;8، rob 5;11 و rob 9;19 در گوسفند سيبري (Ovis Nivicola 2n=52).
اولين نقشه فيزيكي گوسفند در سال 1997 توسط براود و همكاران شرح داده شد. نقشه سیتوژنتیک حال حاضر (سال 2009) گوسفند شامل 566 جایگاه است که از این میان 375 جایگاه به عنوان جایگاه های نوع اول و 191 جایگاه نیز به عنوان جایگاه های نوع دوم (SSR و STS) می باشند. همه این جایگاه ها روی نواحی اختصاصی یا باندهای کروموزومی مکان یابی شده اند. اکثر داده ها در این زمینه با استفاده همزمان از هیبریداسیون سیگنال های FITC و رنگ آمیزی RBPI حاصل شده اند (گلدامر و همکاران، a2009).
ديگر پارامتر مهم آتوزوم هاي گاوسانان از نگاه تكاملي عبارتست از وجود نواحي تنظيم كننده هستكي كه همگي در تلومر پنج (گاو، گوسفند، بز و گاوميش باتلاق) و شش (گاوميش رودخانه اي) آتوزوم در گاوسانان اهلي ديده مي شوند. علي رغم همولوژي بسيار بالا بين آتوزوم هاي گاوسانان، كروموزوم هاي همولوگ حاوي نواحي تنظيم كننده هستكي در بين گونه هاي گاوسانان بسيار اندك هستند (گالاقر و همکارانف 1992 و یانوزی و همکاران، 1996). از نظر وجود نواحي تنظيم كننده هستكي دو كروموزوم BBU6 و BBU24 به ترتيب همولوگ BTA3 و BTA25 و همچنين BBU4p و BBU6 به ترتيب همولوگ CHI3، CHI28 و OAR1p و OAR25 هستند. در بين هر چهار گونه گاوسانان فقط يك كروموزوم حامل نواحي تنظيم كننده هستكي يكسان مي باشد در حاليكه در گوسفند و بز همگي كروموزوم هاي حامل نواحي تنظيم كننده هستكي يكسان هستند كه تاييد كننده نزديكي تكاملي اين دو گونه است (کوکت و کل، 2009).

1-2-12-2 كروموزوم هاي جنسي
بر خلاف آتوزوم ها كه بسيار بين گونه هاي گاو سانان حفظ شده هستند، كروموزوم هاي جنسي باز آرايي هاي پيچيده بيشتري را در طول تكامل كاريوتايپ گاوسانان متحمل شده اند. در حاليكه محتواي ژني كروموزوم هاي جنسي بين گونه ها بسيار حفظ شده است. در نگاه كلي كروموزوم هاي جنسي گاو سانان در ظاهر (به علت موقعيت سانترومر) و در اندازه (دراثر فقدان يا افزايش هتروكروماتين) با هم تفاوت دارند.كروموزوم X در گاو ساب متا سانتريك، در گاو ميش رودخانه اي آكروسانتريك و در گوسفند و بز آكروسانتريك با بازوي كوچك قابل مشاهده مي باشند. در حاليكه كروموزوم Y در گاو ساب متاسانتريك، در گاو ميش رودخانه اي آكروسانتريك و در گوسفند و بز متاسانتريك كوچك است. همچنين كروموزوم Y در زبو آكروسانتريك با بازوي كوچك قابل مشاهده است. لازم به ذكر است كه كروموزوم Y در گونه هاي گاو سانان به دليل تفاوت ها در هتروكروماتين در اندازه نيز متفاوت هستند (یانوزی و همکاران، 2009). هم چنین مقایسه نقشه های سیتوژنتیک کروموزوم های X گاو و بز وجود تغییراتی در توالی جایگاه ها و توالي شش قطعه کروموزومی را نشان می دهد. ترتیب این قطعات در هر دو گونه حفظ شده است به استثنای یک قطعه معکوس شده که شامل ناحیه XIST-PGK1 مي شود که اخیراً با استفاده از پروب های هيبريداسيون قطعات کروموزومی گاوی شناسایی شده است (بوگنو و همکاران، 2008). سانترومر CHIX بین DVEPC053 و DVEPC102 در ناحیه همولوگ با BTAXq36-q41 قرار دارد در حالی که سانترومر BTAX بینDVEPC053 و DVEPC102 در ناحیه همولوگ با CHIXq31-q3قرار گرفته است. ناحیه آتوزومي كاذب در نوک بازوی بلند BTAX و در بازوی کوچک CHIX قرار گرفته است. بنابراین می توان گفت که در مدل تکامل کاریوتایپ های گاو و بز حداقل سه جابجایی چند گانه در مورد قطعات و سانترومر ها با حفظ یا از دست دادن هتروکروماتین ساختاری بین این دو گونه اتفاق افتاده است (شیبلر و همکاران، 2009). کروموزوم هاي Y گاو و بز با تغيير محل سانترومر همراه با فقدان هتروکروماتین از يكديگر متفاوت هستند. همچنین ريز چينش نقشه سیتوژنتیکی بز و توالی ژنومی گاو وجود وارونگی بین CHI2و BTA2و BTA19 و CHI19 را نشان می دهد. مکان یابی INRA206 و L16464 روی CHI3q14 احتمال وجود بازآیی بزرگی را بین گاو و بز پیشنهاد داد. تائید وجود این تفاوت ها باید با مکان یابی جایگاه های بیشتر در این نواحی در هر دو گونه با استفاده از FISH انجام شود. مقايسه باندهاي كروموزومي نشان داد كه علي رغم وجود يك بلوك بزرگ هتروكروماتين ساختاري در BBUX و عدم وجود آن در BTAX و OAR/CHIX، قسمت بزرگي از كروموزوم هاي X بين گاوسانان حفظ شده است (یانوزی و دیمئو، 1995). نقشه يابي مقايسه اي دقيق تر ترتيب جايگاه در طول كروموزوم X گاو، گاوميش رودخانه اي و گوسفند/ بز، بازآرايي هاي پيچيده اي را نشان مي دهد كه در طول تكامل كاريوتايپ اين گونه ها اتفاق افتاده است (روبینسون و همکاران، 1998؛ پیومی و همکاران، 1998 و یانوزی و همکاران، 2000). به ويژه BTAX و BBUX داراي ترتيب ژني يكسان هستند اما موقعيت سانترومر آن ها متفاوت است. به طوري كه يك جابجايي سانترومري با فقدان هتروكروماتين ساختاري BTAX را از BBUX قابل تفكيك مي سازد. هنگام مقايسه كروموزم هاي جنسي بوينه (BTAX و BBUX) با كروموزوم هاي جنسي كاپرينه (OARX و CHIX)، حداقل چهار تغيير موقعيت كروموزومي شامل جابجايي سانترومري مشاهده مي شود (یانوزی و همکاران، 2000). وضعيت مشابهي نيز در مورد كروموزوم Y گاوسانان وجود دارد. به طوريكه آناليزهاي نقشه يابي مقايسه اي با FISH بين كروموزوم هاي Y گاو (BTA)، زبو (BIN)، گاوميش رودخانه اي و گوسفند/ بز وجود باز آرايي هاي پيچيده را نشان داد. به ويژه، BTAY (ساب متا سانتريك) و BINY (آكروسانتريك با بازوي كوچك قابل مشاهده) از نظر جابجايي سانترومر يا معكوس شدگي پري سانتريك با هم تفاوت دارند در حاليكه ترتيب ژني در طول ناحيه ديستال آن ها يكسان است (دیمئو و هکاران، 2005). تفاوت BTAY و BBUY در يك معكوس شدگي پري سانتريك همراه با فقدان (از BBUY به BTAY) يا افزايش (از BTAY به BBUY) هتروكروماتين همراه است. بنابراين BBUY بزرگتر از BTAY است. تفاوت OARY/CHIY (متاسانتريك هاي بسيار كوچك) از BBUY در يك معكوس شدگي پري سانتريك همراه با فقدان زياد هتروكروماتين ساختاري از BBUY، و از نظر يك جابجايي سانترمري همراه با فقدان هتروكروماتين ساختاري از BTAY و BINY متفاوت است (دیمئو و هکاران، 2005).

1-2-13 بررسی ژن های BMPR1B، BMP15 و GDF9
1-2-13-1 ژن برولا (FecB)
در سال 1980 در یک کارگاه آموزشی گوسفند نژاد برولا مرینو (Boroola Merino) در آرمیدال (Armidal) استرالیا، پیپر و بایندون اظهار داشتند که علت توان باروری استثنایی در این نژاد ممکن است در اثر عمل یک ژن بزرگ اثر (ژن عمده) بر نرخ تخمک ریزی باشد. در آن زمان پذیرش نظریه اثر یک ژن عمده بر یک صفت پلی ژن، مانند تولید مثل با تردیدهای زیادی روبرو شد. دو دهه بعد یعنی در سال 2001 سه گروه از پژوهشگران در موسسه کشاورزی نیوزیلند، INRA در فرانسه و دانشگاه ادینبورگ اسکاتلند به طور همزمان نشان دادند که توانایی استثنایی بره زایی در گوسفندان برولا مرینو در اثر بروز یک جهش نقطه ای در ژن BMPR1B است (مولسانت و همکاران، 2001؛ سوزا و همکاران، 2001 و ویلسون و همکاران، 2001). این یافته ها دلایل مستحکمی را برای نظریه پیپر و بایندون فراهم آورد. سپس طولی نکشید که ایده ژن های بزرگ اثر موثر بر باروری در گوسفند، به یک نظریه ژنتیکی تبدیل شد. تا کنون گزارش های متعددی از ژن های باروری در نقاط مختلف دنیا ارایه شده است. یک ژن عمده یا بزرگ اثر عموماً به ژنی اطلاق می شودکه تفاوت بین هموزایگوت ها در آن حداقل 5/0 برابر انحراف استاندارد باشد. این مقدار برای نرخ تخمک ریزی، شامل ژن هایی می شود که یک نسخه از آن ها باعث افزایش بیش از 2/0 در نرخ تخمک ریزی می شوند (دیویس، 2005). مشخص شده است که اعضای خانواده TGFß (Transforming Growth Factor ß) سیگنال های خود را از راه یک کمپلکس گیرنده مشتمل بر دو نوع (I و II) از گیرنده های غشایی سرین و ترئونین کیناز انتقال می دهند. تا به حال هفت عضو از گیرنده های نوع I و پنج عضو از گیرنده های نوع II شناسایی شده اند (چانگ، 2002). BMPRII به عنوان گیرنده نوع II برای سیگنال های GDF9 و BMP15 شناسایی شده است (وبر و همکاران، 1983 و مور و همکاران، 2003). همچنین نشان داده شد که BMP15 سیگنال های خود را از طریق گیرنده نوع I (BMPR1B) که به نام ALK6 معروف است نیز منتقل می کند. در تخمدان گوسفند و بز وجود mRNA و پروتئین های BMPR1B و BMPRII هم در سلول های گرانولوزا و هم در اووسیت فولیکول های پیش آنترال دیده می شوند (جانگل و همکاران، 2004). اگر چه فقط mRNA مربوط به BMPRII در لایه تیکا دیده شده اند اما سیگنال های ضعیفی از پروتئین های BMPRII و BMPRIB نیز در این لایه مشاهده شده است. بنابراین ممکن است که GDF9 و BMP15 فعالیت سلول های لایه تیکا را نیز کنترل کنند. محدودیت بیان BMPRII تنها به سلول های گرانولوزا و همچنین بیان BMPRIB در اووسیت، گرانولوزا و تیکا می تواند موید تفاوت بین گونه ای در مکانیسم عمل GDF9 و BMP15 باشد. علاوه بر این در بز بیان mRNA گیرنده های BMP و همچنین بیان mRNA و پروتئین GDF9 در بافت لوتئال، نشان دهنده نقش GDF9 در عملکرد جسم زرد است (سیلوا و همکاران، 2004). ژن اتوزومی برولا (BMPRIB) دارای اثر افزایشی بر نرخ تخمک ریزی و اثر غالبیت ناقص بر تعداد بره زایی است. میش های حامل یک کپی از این ژن (از هر کدام از والدین) به ترتیب تعداد 5/1 و 1 تخمک و بره بیشتر به ازای هر میش تولید می کنند. هموزایگوت های حامل BMPRIB به ترتیب تعداد 3 و 5/1 تخمک و بره بیشتر به ازای هر میش تولید می کنند (دیویس و همکاران،1991 و دیویس، 2005). مونتگومری و همکاران (1994) با استفاده از یک تست نشانگری، جایگاه این ژن را روی کروموزوم 6 گوسفند شناسایی کردند، اما باند دقيق كروموزومي براي اين ژن تا قبل از انجام پژوهش حاضر نامشخص بود. طولی نکشید که انجمن گوسفند برولای نیوزیلند تست های نشانگری را به جای تست نتاج به عنوان تاییدیه ای برای قوچ های حامل این ژن پذیرفت. جایگاه ژن برولا در انسان روی کروموزوم شماره 4 قرار دارد (چو و همکاران، 2006). جهش ژن FecB باعث جایگزینی یک آدنین با یک گوانین در موقعیت نوکلئوتیدی 746 در توالی cDNA ژن BMPRIB شده که منجر به جایگزینی یک گلوتامین با یک آرژنین در موقعیت آمینو اسیدی 249 در پروتئین بالغ این ژن می شود (سوزا و همکاران، 2001). با در دسترس قرار گرفتن تست های مولکولی منشاء اصلی ژن برولا در گوسفندان گاروله ((Garole (بنگال) در شمال هندوستان ردیابی شد (دیویس و همکاران، 2002). گوسفندان بنگال در سال 1792 وارد استرالیا شده بودند. مشخص شد که گوسفندان بارو

پایان نامه
Previous Entries پایان نامه ارشد رایگان درباره استفاده از کتابخان، مکان یابی Next Entries پایان نامه ارشد رایگان درباره فیزیولوژی، فنیل آلانین