بذر گیاه یولاف خودرو اظهار نمودند که استفاده از غلظتهای 8/0 و 1 درصد بهترین تأثیر را در شکست خواب بذر یولاف خودرو داشت. علوی و همکاران (1391) بیان نمودند که استفاده از نیترات پتاسیم با غلظتهای 1/0 و 5/0 درصد به عنوان ماده پرایمکننده، باعث افزایش خصوصیات جوانه‌زنی 4 رقم چغندرقند میشود.
بهمنظور بررسي اثر پرايمينگ بر جوانه‌زني و رشد اوليه گياهچه گل گندم تحت تنش شوري، شافع (1391) آزمايشي انجام داد. تيمارهاي مورد آزمايش شامل 4 سطح شوري (صفر، 3-، 6- و 9- بار) و 5 سطح پرايمينگ (نيترات پتاسيم 150 و 300 ميليمولار، فسفات دي هيدروژن پتاسيم 150 و 300 ميليمولار و شاهد) بودند و نتايج نشان داد كه شوري تاثير معنيداري بر همه شاخصهاي مورد مطالعه داشت. اثر متقابل پرايمينگ در شوري فقط بر وزنتر و خشك گياهچه در سطح احتمال يك درصد معنيدار گرديد. بيشترين درصد و سرعت جوانه‌زني و وزنتر گياهچه در تيمارهاي نيترات پتاسيم و فسفات دي هيدروژن پتاسيم 150 ميليمولار مشاهده گرديد. کرمیچمه و رضاپوريان فرخي (1391) بهمنظور بررسي تأثير پرايمينگ بذر بر رشد بذور گياه ماش در شرايط تنش شوري تحقیقی انجام دادند. فاکتور اول سطوح پرايمينگ بذر با محلول نيترات پتاسيم (صفر، 1/0 و 2/0 درصد) و فاکتور دوم سطوح شوري (با هدايت الکتريکي 1/0، 2 و 9 دسيزيمنس بر متر) بود. نتایج نشان داد که تنش شوري سبب کاهش شاخص‌های جوانه‌زنی ماش شد. هم‌چنین نتايج نشان داد که پرايمينگ بذر ماش با محلول نيترات پتاسيم در شرايط تنش شوري سبب بهبود هر يک از صفات فوق گرديد.
تحقيقی بهمنظور بررسي تأثير پيش تيمار بذور گلرنگ با نيترات پتاسيم بر جوانه‌زني آنها در شرايط تنش شوری انجام شد. سطوح تيماردهي شامل شاهد و تيمار بذر به مدت 2 ساعت در نيترات پتاسيم و در دماي 25 درجه سانتيگراد و سطوح شوري شامل صفر، 4/3، 9/6، 7/12، 4/17، 9/20 و 5/23 دسيزيمنس بر متر بود كه با استفاده از كلريدسديم (NaCl) اعمال گرديد. نتايج نشان داد كه با افزايش تنش مؤلفههاي جوانه‌زني شامل درصد جوانه‌زني، سرعت جوانه‌زني و وزنتر گياهچه كاهش يافت. ولي ميزان اين كاهش براي بذرهاي تيمار شده كم‌تر بود. در كليه سطوح شوري بذرهاي تيمار شده نسبت به شاهد داراي سرعت جوانه‌زني و وزنتر گياهچه بيشتري بودند. همچنين، درصد جوانه‌زني در بذرهاي تيمار شده بيشتر از شاهد بود كه درصد افزايش آن در سطوح بالاتر شوري بيشتر بود. بهطوركلي ميتوان نتيجه گرفت كه پيش تيمار بذور گلرنگ با نيترات پتاسيم باعث بهبود مؤلفههاي جوانه‌زني در شرايط تنش شوري گرديده و ميتواند مقاومت گياه گلرنگ را در مقابل تنش شوري در مرحله جوانه‌زني افزايش دهد (سیدی و همکاران، 1390). بوربور و سیدی (1390) تحقيقي بهمنظور بررسی جوانه‌زنی بذور آفتابگردان تحت تنش شوری با نيترات پتاسيم انجام دادند. نتايج نشان داد كه با افزايش تنش مولفههاي جوانه‌زني كاهش يافت، ولي ميزان اين كاهش براي بذرهاي تيمار شده كم‌تر بود. در كليه سطوح شوري بذرهاي تيمار شده نسبت به شاهد داراي عملكرد بهتري از لحاظ صفات مورد بررسي بودند، به نحوي كه اين مقدار در شديدترين سطح تنش، براي بذور تيمار شده در درصد و سرعت جوانه‌زني به ترتيب حدود 75 و 35 درصد بيش از بذور غير تيمار شده بود. همچنين، درصد جوانه‌زني در بذرهاي تيمار شده بيشتر از شاهد بود كه درصد افزايش آن باعث بهبود مولفههای جوانه‌زنی در سطوح بالاتر شوري بيشتر بود. بهطور كلي ميتوان نتيجه گرفت كه پرايمينگ بذور آفتابگردان با نیترات پتاسیم ميتواند مقاومت گياه آفتابگردان را در مقابل تنش شوري در مرحله جوانه‌زني افزايش دهد.
2-4- مروری بر اثرات تنشهای محیطی بر روی فعالیتهای بیوشیمیایی بذور گیاهان
شوری با ایجاد سه عامل اصلی شامل کاهش پتانسیل اسمزی محلول، تولید یونهای سمی و تغییر در تعادل عناصر غذایی، جوانه‌زنی گیاه را کاهش میدهد. غلظت نمک و یونهای تشکیلدهنده محلول، فاکتورهای اساسی در کاهش درصد جوانه‌زنی هستند. در غلظتهای متوسط یا کم، کاهش پتانسیل اسمزی عامل محدود کننده جوانه‌زنی است. لیکن در غلظتهای بالا سمیت یونی و در پی آن با افزایش جذب یونها، بهخصوص کلرورسدیم، عدم تعادل بین عناصر غذایی از عوامل مهم ایجاد اختلال و کاهش درصد جوانه‌زنی محسوب میشوند (مقتولی و چائیچی، 1378). هم‌چنین کلریدسدیم میتواند موجب اختلاف در فعالیت برخی از آنزیمهای مؤثر بر رشد گیاه شده و از این طریق موجب کاهش طول ریشهچه و ساقهچه گردد. فرخواه و همکاران (1382) و Hardegree and Emmeric (1990) نیز در مطالعات خود به این مسئله اشاره کردهاند. کاهش جذب آب توسط بذر در شرایط تنش باعث کاهش ترشح هورمونها و فعالیت آنزیمها و در نتیجه اختلال در رشد گیاهچه (شامل ساقهچه و ریشهچه) میشود. در واقع شوری در ابتدا باعث کاهش جذب آب توسط بذرها به دلیل پتانسیل پایین اسمزی محیط شده و در مرحله دوم باعث سمیت و ایجاد تغییر در فعالیتهای آنزیمی میشود (Massai et al., 2004).
از تغییرات بیوشیمیایی که تحت تنش شوری اتفاق میافتد، تولید انواع اکسیژن فعال است. الکترونهای تراوش شده از زنجیره انتقال الکترونی میتوانند با اکسیژن مولکولی واکنش نشان داده و تولید انواع اکسیژن فعال مانند سوپر اکسید (O2-) و پراکسید هیدروژن (H2O2) و رادیکال هیدروکسیل (OH) نمایند. این انواع اکسیژن برای سلول بسیار واکنشگر و سمی هستند و در غیاب یک مکانیسم حفاظتی قوی ایجاد شده و به متابولیسم عادی لیپیدها، پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک صدمه میزنند (Francois & Mass, 1994) و مخصوصاً باعث پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء میشود (Davies, 1987). این انواع اکسیژن فعال در سلولهای زنده طی متابولیسم نرمال تولید میشوند، ولی معمولاً سطوح طبیعی آنزیمهای آنتی‌اکسیدانت برای تنظیف رادیکالهای آزاد کافی است و آنها را به متابولیتهای بی ضرر تبدیل میکنند. در طول دوره تنش، متابولیسم فیزیولوژیکی تولید انواع اکسیژن فعال، افزایش مییابد تا مدتی که صدمات حاصل از آنها توسط آنزیمهای آنتی‌اکسیدانت قابل جلوگیری نمیباشد که نتیجه آن کاهش سرعت رشد است (Satyendra et al., 1999).
مکانیزم تأثیر شوری در ارتباط با آنتی‌اکسیدانتها هنوز روشن نیست (Mohammad et al., 1998)، ولی ممکن است بر اساس اثر Cl- بر PSII و یا اثر نسبت Na+ به K+ در تمامیت غشاء باشد (Wang et al., 1998). در غشاء، اسیدهای چرب بسیار غیراشباع تولید میشوند که به خواص و ساختمان غشاء صدمه میزنند و به این ترتیب، موجب افزایش در نفوذپذیری و کاهش تمامیت غشاء شده و خروج محلولها را افزایش میدهند که نتیجه آن افزایش هدایت الکتریکی است. در مقابل گیاهان تولید تعدادی از آنزیمهای آنتی‌اکسیدانت میکنند که از آنها، در برابر صدمات ناشی از انواع اکسیژن فعال محافظت مینمایند. این آنزیمها شامل سوپر اکسید دیسموتاز، کاتالاز، گلوتاتیون ردوکتاز، اسکوربات پراکسیداز و پراکسیداز (EC1.11.1.7) میباشند (Maribel & Satoshi, 1998).
مطالعات متعددی همبستگی مثبت بین فعالیت آنزیمهای آنتی‌اکسیدانت و افزایش تنش شوری را نشان میدهند، مشخص شده است فعالیت بالای پراکسیدازی، با کاهش رشد همبستگی دارد. مطالعه روی گیاه برنج در شرایط شوری نشان داده است که در واریتههای حساس به شوری با افزایش Na+، پراکسیداسیون لیپیدها، تراوش الکترولیتها، فعالیت آنزیم پراکسیداز افزایش داشت؛ در حالیکه در واریته مقاوم به نمک کاهش فعالیت پراکسیداز مشاهده گردید و پراکسیداسیون لیپیدها تغییری نکرد (Satyendra et al., 1999).
در ریشههای ذرت و آفتابگردان مشخص گردید اثر شوری بر فعالیت آنزیمهای آنتی‌اکسیدانت بر اساس ژنوتیپ گیاه، نوع نمک، غلظت نمک، مرحله رشد و شرایط محیطی تغییر کرده است (Barabas et al., 2000).
آنزیم آلفا آمیلاز از آنزیمهای حیاتی در متابولیسم کربوهیدراتها در فرآیند جوانه‌زنی است که فعالیت آن تحت تأثیر عوامل محیطی قرار میگیرد. تنش شوری سبب کاهش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز و جوانه‌زنی بذر Abelmoschus esculentus شد (Dkhil & Denden, 2010). تأخیر در جوانه‌زنی و ظهور گیاهچه لوبیا چشمبلبلی در شرایط تنش شوری از کاهش فعالیت آنزیم آلفا آمیلاز بود (Oliveira-Neto et al., 1998).
غلظت بالای نمک موجب افزایش میزان هورمونهای گیاهی مثل آبسزیک اسید و سیتوکنین میشود. آبسزیک اسید مسئول فعالشدن ژنهای مقاوم به شوری و موجب کاهش اثر ممانعتکنندگی سدیم بر فتوسنتز، رشد و انتقال آسیمیلاتها میشود. آبسزیک اسید موجب بستهشدن روزنهها نیز میشود. نتایج پژوهشها نشان میدهد که افزایش آبسزیک اسید موجب افزایش جذب کلسیم تحت تنش شوری میشود. کلسیم موجب حفظ غشاها میشود و جذب و انتقال مواد را تحت تنش شوری در طولانی مدت حفظ میکند (کافی و همکاران، 1388). شوري باعث كاهش پروتئين و كربوهيدرات در گياه Mung bean شد (Ashraf & Rasul, 1988). در آزمايشي كه روي گياه جو انجام شد، اعمال تنش شوري باNaCl باعث كاهش پروتئين برگ گرديد (Popova et al., 1995).
2-5- مروری بر اثرات پرایمینگ بر روی فعالیتهای بیوشیمیایی بذور گیاهان
در بذر ذرت، بر اثر پرايمينگ مقدار پروتئين، فعاليت آلدولاز، ايزوسيترات لياز و گلوكز-6-فسفات دهيدروژناز افزايش و مقدار و فعاليت الكل دهيدروژناز كاهش یافت (Smith & Cobb, 1992). این محققین نتيجه گرفتند كه پرايمينگ اجازه بسياري از اتفاقات معمولي جوانه‌زني را ميدهد. در آزمايش ديگري نيز اسموپرايمينگ بذرهاي بادام‌زميني باعث افزايش فعاليت آنزيم ايزوسيترات ليپاز كه مسئول حركت منابع چربي به دنبال جوانه‌زني است، شد (Fu et al., 1988). در بذرهاي ذرت، اسموپرايمينگ و پرايمينگ ماتريكسي (پرايمينگ در ماده زمينه اي جامد)، فعاليت α و βآميلاز را افزايش داد (Sung & Cheng, 1993). همچنين اسموپرايمينگ باعث افزايش سنتز پروتئين در بذرهاي گندم شد. در بذرهاي اسموپرايم شده ذرت نيز مقدار سنتز پروتئين، RNA و DNA بيشتر بود ولي با اين حال، جداسازي الكتروفورزي دو بعدي در پروتئينهاي محلول هيچ تغييري در نوع پروتئينهاي سنتز شده نشان نداد كه اين مطلب نشان ميدهد پروتئينهايي كه مخصوص پرايمينگ باشند، وجود ندارد (Black & Bewley, 2000).
طي اسموپرايمينگ، سنتز پروتئين در جنين و اندامهاي ذخيرهاي بذر ترهفرنگي صورت ميگيرد. در آزمايشي نشان داده شد كه اسموپرايمينگ بذرهاي گندم با پلي اتيلن گليكول يا محلولهاي نمك باعث كاهش سنتز آنزيمهاي مربوط به جوانه‌زني ريشهچه شد (Dell Aquila & Trotto, 1991). در تحقیقی Dell Aquila and Bewley (1989) اين مطلب كه پرايمينگ باعث افزايش سنتز پروتئين در بذرها ميشود را با مشاهده كاهش سنتز پروتئين در محور بذرهاي نخود اسموپرايم شده، رد كردند. با جذب مجدد آب توسط محورهاي جنين سنتز پروتئين افزايش يافت، ولي نه به اندازه بذرهاي شاهدي كه در آب جوانه‌زدند. غلظت آدنوزين تري فسفات (ATP) در بذرهاي اسفناج، بادمجان و فلفل، طي پرايمينگ با پلي اتيلن گليكول افزايش يافت كه احتمالا با افزايش سنتز پروتئين مرتبط بود. پرایمینگ فعالیت آنزیمی را افزایش داده و اثرات پراکسیداسیون لیپیدها را خنثی میکند. در تحقیقیSaha et al. (1990) نشان دادند که پرایمینگ در ماده زمینهای جامد، فعالیت آمیلاز و دهیدروژناز را در بذرهای سویا در مقایسه با بذرهای پرایم نشده، افزایش داد.
بهمنظور بررسي اثرات برهمكنش ساليسيليك اسيد و كلريدسديم بر روي فعاليت آنزيمهاي كاتالاز و پراكسيداز در دو رقم کلزا، نظربیگی و بلوچی (1390) آزمایشی انجام دادند. با توجه به نتايج به دست آمده مشخص گرديد كه با افزايش ميزان تنش شوري، ميزان آنزيمهاي كاتالاز و پراكسيداز بهطور معنيداري افزايش مييابد و با افزودن ساليسيليك اسيد اثرات مخرب شوري و یا تعديل اثرات شوری مشاهده شد. لارییزدی و همکاران (1389) در تحقيقی به بررسی اثر ساليسيليك اسيد (5 ميكرو مولار) بر روي فعاليت آنزيمهاي پراكسيداز و كاتالاز در دو رقم گياه آفتابگردان (آلستار و يوروفلور) تحت تنش غلظتهاي مختلف مس (15/0، 25/0 و 35/0 ميليمولار) پرداختند. نتای
