منابع پایان نامه درمورد گندم‌هاي، وحشي، تتراپلوئيد، مي‌شود

دانلود پایان نامه ارشد

آن اميد كه به اصلاح‌گران گندم و تاكسونوميت‌ها در خصوص شناسايي اين گونه‌ها و استفاده از تنوع موجود در اين گياهان در برنامه‌هاي به‌نژادي و طبقه‌بندي علمي كمك شود (10 و 14). با توجه به مطالب گفته شده، از اهداف اين تحقيق مي‌توان به موارد زير اشاره نمود:
الف) تعيين عدد كروموزومي، تهيه ايديوگرام و كاريوتيپ؛
ب) تعيين سطح پلوئيدي و آناليز مورفولوژيك كروموزوم‌ها؛
ج) بررسي تنوع و قرابت كاريوتيپي بين جمعيت‌هاي مختلف دو گونه‌ي تریتيكوم اورارتو و تریتيكوم بوئتيكوم؛
د) استفاده از روش‌هاي آماري چند متغيره در بررسي تنوع سيتوژنتيكي.

فصل دوم

کلیات و مرور منابع

2-1 اهميت گندم
به هر عضوي از خانواده‌ي گرامينه7 يا پواسه8 كه براي توليد دانه كشت مي‌شود و دانه‌ي آن مصرف خوراكي داشته باشد، غله يا به صورت گروهي غلات گفته مي‌شود. تعداد گياهان اين خانواده بسيار زياد و در حدود 600 جنس است كه تقريباً 10-8 هزار گونه را شامل مي‌گردد. اين گياهان جزء اولين گياهاني هستند كه توسط بشر اهلي شده‌اند، به نحوي كه ظهور تمدن بشري با توسعه‌ي زراعت يكي از همين محصولات همراه بوده است (97 و 98 و 101).امروزه مي‌دانيم اهلي كردن و زراعت گندم (و جو) در منطقه‌ي «هلال حاصلخيز9» رخ داده است و تمدن بشري براي اولين بار در اين منطقه پا گرفته است(81 و 82 و86 و101).

شکل 2-1 منطقه ی هلال حاصلخیز
در حال حاضر گندم به عنوان مهم‌ترين گياه زراعي توسط بشر كشت مي‌گردد، به نحوي كه كشت آن از منطقه‌ي هلال حاصلخيز به سرتاسر مناطق دنيا گسترش يافته است. رويش اين گياه در عرض‌هاي جغرافيايي 30 تا 60 درجه شمالي و 25 تا 40 درجه جنوبي، يعني از خاورميانه تا شمال روسيه و از اروپا تا شمال كانادا و آلاسكا، متمركز شده است. اين غله جزء گياهان سردسیری است و صفر جوانه‌زني آن در حدود 1 تا 4 درجه‌ي سانتيگراد است. در حقيقت گندم سازگارترين گونه‌ي غلات است و انواع زراعي آن غذاي اصلي انسان را تشكيل مي‌دهد كه به طور مستقيم مورد مصرف قرار مي‌گيرد (100). گرچه احتمالاً برنج ماده‌ي غذايي اصليِ تعداد مردمان بيشتري را تشكيل مي‌دهد (به دليل جمعيت بسيار زياد چين)، ولي گندم منبع اصلي كربوهيدرات غذاي انسان است و از لحاظ تهيه و ارزش نانوايي، آرد هيچ‌كدام از غلات هم‌پايه‌ي آرد گندم نمي‌باشد. اين خاصيت به دليل وجود بافت همبند گلوتن10 در آندوسپرم گندم است. كيفيت گلوتن گندم بستگي به ژنوتيپ گندم‌ها دارد و همين امر سبب مي‌گردد كه محققان به فكر اصلاح ذخاير گلوتني در دانه‌هاي گندم زراعي شوند و در اين راستا از خويشاوندان وحشي گندم استفاده‌هاي فراوان مي‌شود (99 و 98). گلوتن داراي دو زيرواحد پروتئيني به نام‌هاي گليادين11 و گلوتينين12 است كه هر دو در آب نامحلول ولي در آب نمك محلول میباشند (99). حدود 80 درصد كل پروتئين گندم را گلوتن تشكيل داده است. دانه‌ي گندم حاوي بسياري از مواد معدني، كربوهيدرات، ويتامين و ليپيد است و نشاسته‌اش شبيه نشاسته‌ي ذرت و سيب‌زميني است، كه به سادگي هضم مي‌گردد. هرگاه فرآورده‌هاي گندم با مقدار كمي از پروتئين‌هاي حيواني يا حبوبات مخلوط گردد، تركيب غذایی ارزشمندي را به وجود مي‌آورد. بنابراين مصرف زياد گندم نسبت به ساير غلات نشانه‌ي يك سطح زندگي مرفه در جوامع فقير است. در ايران نيز مانند بسياري از كشورهاي ديگر نان حاصل از گندم، مهم‌ترين ماده‌ي غذايي روزانه را تشكيل مي‌دهد، به نحوي كه وجود آن را بر سر سفره منشاء خير و بركت مي‌دانند (97 و 98 و101 و 102).
اغراق نيست اگر ادعا شود گندم جزء معدود گياهاني است كه از تمامی اجزاي گياهي آن استفاده مي‌گردد. از دانه‌هاي آسيب‌ديده و ريز در صنعت، نشاسته و الكل توليد مي‌شود و از سبوس اين گياه به دليل غني بودن از هيدرات‌هاي كربن (45-40 درصد) و پروتئين‌هاي خام (15-14 درصد) در تغذيه‌ي دام‌هاي پرواري و شيري استفاده مي‌شود (20). به علاوه از كاه و كلش آن در ساخت كاغذ و مقوا بهره مي‌برند و همچنين به عنوان كود طبيعي آن را به وسيله‌ي ديسك زير خاك مدفون مي‌نمايند تا باعث غني شدن خاك مزرعه گردد (20).
ويژگي‌هاي ژنتيكي خاص و انعطاف‌پذيري فنوتيپ‌ها و ارقام مختلف باعث شده است، این غله تقريباً در تمام سطح دنيا كشت گردد و تنوع ارقام وحشي آن يك خزانه‌ي ژني نامحدود را در اختيار اصلاحگران قرار مي‌دهد. ميهن اسلامي‌مان از مهم‌ترين مراكزي است كه پربارترين خزانه‌ي ژني را در خصوص گندم در خود جاي داده است ولي متأسفانه تاكنون از اين منبع سرشار به آن گونه كه مي‌بايست، بهره‌برداري صورت نگرفته است (20 و 102).

2-2 گياه‌شناسي گندم
نظير ديگر غلات سيستم ريشه‌اي گندم به صورت سطحي و افشان است. ريشه‌هاي بذری عمري در حدود 30 تا 40 روز را دارند و بعد ريشه‌هاي طوقه‌اي فعال مي‌شوند و عمده تكيه‌گاه گیاه براي جذب آب و مواد غذايي همين سيستم ريشه‌اي دوم است. عمدهی فعاليت ريشه‌هاي گندم در لايه‌هاي سطحي خاك است و توسعه‌ي بيشتر در مورد خاك‌هاي عميق ديده مي‌شود. معمولاً حجم و تراكم ريشه در ارقام پرپنجه بيشتر از ارقام كم‌پنجه و تك‌ساقه است (102).
گل آذين در گندم از نوع سنبله‌اي است كه در هر سنبله ممكن است بين 2 تا 5 سنبلچه وجود داشته باشد. بسته به گونه‌ي گندم (ديپلوئيد، تتراپلوئيد و هگزاپلوئيد) و شرايط محيطي و پرورشي در هر سنبلچه ممكن است بين يك تا هفت عدد گلچه وجود داشته باشد (102).
بالاترين تعداد گلچه‌هاي بارور 5 تا گزارش شده است و گلچه‌هاي بالايي در سنبلچه معمولاً عقيم هستند. گلچه‌هاي بارور در قسمت‌هاي پايين سنبلچه قرار دارند و عموماً دانه‌هاي درشت‌تري را توليد مي‌كنند. همچنين در يك سنبلچه درشت‌ترين دانه‌ها در قسمت وسط سنبله تشكيل مي‌گردند و هر قدر به طرف بالا يا پايين سنبله حركت كنيم، هم از تعداد گلچه‌هاي بارور كاسته مي‌شود و هم از وزن دانه‌ها كم مي‌گردد؛ زيرا عمل گرده‌افشاني از وسط سنبله شروع مي‌شود (20). براي كارهاي آزمايشگاهي بهترين دانه‌ها همين دانه‌هاي وسط سنبله مي‌باشند، زيرا زمان جهت دريافت مواد غذايي در گلچه‌هاي بارور شده در قسمت وسط سنبله بيشتر از قسمت‌هاي بالايي يا پاييني است و نيز با عمل باروري، از تخمك لقاح يافته هورمون سيتوكینين ترشح مي‌گردد كه باعث تقويت اين مركز فيزيولوژيك شده و از طرفي تقسيم سلولي در اين ناحيه را تسريع مي‌كند (100).
گلچه شامل لما، پالئا، اندام‌هاي زايشي و لوديكول‌ها مي‌باشد. روي لما اندام سيخك‌مانندي به نام ريشك13 وجود دارد كه در اكثر گونه‌هاي وحشي ديده مي‌شود. معمولاً ارقامی كه واجد ريشك مي‌باشند نسبت به ورس و خشكي مقاوم هستند و اين يك شاخص فنوتيپي انتخاب14، براي اصلاحگران محسوب میشود. زبري ريشك به دليل وجود دانه‌های سيليس بر روي آن است و هرچه ريشك زبرتر باشد نسبت به خشكي مقاوم‌تر است (102).

شکل 2-2 ساختار سنبله و دانهی گندم
در گندم‌هاي ريشك زبر، فزوني سيليس باعث افزايش شاخصي به نام آلبدو15 مي‌گردد و در نتيجه دماي كانوپي كاهش پيدا مي‌كند (94).
همچنين ريشك به دليل وجود روزنه و كلروپلاست و نزديكي به دانه نقش قابل توجهي در پر كردن دانه دارد. از طرفي نيز به دليل اينكه ريشك‌ها جزء آخرين اندام‌هايي هستند كه در بوته ظاهر مي‌گردند، سبزماني بيشتري خواهند داشت و در نتيجه در آخرين مراحل رشد كه برگ‌ها فعاليت گذشته خود را ندارند و منابع غذايي رو به اتمام است، بر پر شدن دانه اثرات قابل ملاحظه‌اي مي‌گذارند. به نحويكه در گندم‌هاي ريشك‌دار در شرايط خشك ميزان عملكرد در حدود 20 درصد بيشتر از ايزولاين‌هاي فاقد ريشك است (93).
22-3 طبقه‌بندي16 گندم
گندم‌هاي زراعي17 و وحشي18 از خانواده‌ي گرامينه19 (يا پواسه)، رده‌ي تك لپه‌اي، طايفه تريتيسه، زيرطايفه تريتيسينه و از جنس تريتيكوم مي‌باشند (92 و 102).
سلسله
Kingdom: Plant
زیر سلسله
Subkingdom: Spermatophyte
شاخه
Clade: Angiosperm
رده
Class: Monocotyledon
راسته
Order: Poales
خانواده
Family: Poaceae (Gramineae)
زیرخانواده
Subfamily: Pooideae
طایفه
Tribe: Triticeae
زیرطایفه
Subtribe: Triticinea
جنس
Genus: Triticum

از همان ابتدا در نحوه‌ي تقسيم‌بندي اين زيرطايفه اختلاف نظرهايي ايجاد شد و همين امر باعث ايجاد تقسيم‌بندي‌هاي مختلفي شد كه مي‌توان آنها را در سه گروه قرار داد:
– تقسيم‌بندي بر اساس مورفولوژي
– تقسيم‌بندي بر اساس نياز دمايي
– تقسيم‌بندي بر اساس سطح پلوئیدی (تقسیم بندی سیتوژنتیکی)
شولتز در سال 1913 گندم را بر اساس ويژگي‌هاي ریختشناختی دانه، به سه دسته‌ي اينكورن20 يا تك‌دانه، امر21 يا جفت دانه و داينكل22 يا معمولي تقسيم نمود (101). كشاورزان سنتي گندم را بر اساس نيازهاي دمايي به سه گروه بهاره، پاييزه و بهاره- پاييزه تقسيم كردند (20).
بالاخره با پيشرفت علم ژنتيك و ورود آن به ساير رشته‌ها معروف‌ترين روش گروه‌بندي توسط دانشمندي روسي به نام واويلوف23 انجام شد و در يك دهه مطالعه طي سال‌هاي 1923 تا 1933 روي انواع مختلف گندم‌هاي وحشي و زراعي، تمام گونه‌هاي گندم به سه دسته‌ی ديپلوئيد (14= x2= n2)، تتراپلوئيد (28= x4= n2) و هگزاپلوئيد (42= x6= n2) تقسيم شدند (102 و96).
بنابر عقيده‌ي واويلوف از تلاقي دو گونه‌ي وحشي ديپلوئيد با ژنوم‌هاي AA و BB يك هيبريد عقيم AB به وجود آمد كه تحت پدیدهی نادر آمفي‌پلوئيدي اين هيبريد عقیم و ديپلوئيد، تبديل به يك هيبريد بارور تتراپلوئيد با ژنوم AABB شده است. به اين ترتيب گندم‌هاي تتراپلوئيد به وجود آمدند. از تلاقي گندم‌های تتراپلوئيد با يك گندم ديپلوئيد با ژنوم DD يك هيبريد عقيم با ژنوم ABD حاصل شد كه با آمفي‌پلوئيد شدن آن، گندم‌هاي هگزاپلوئيد AABBDD توليد گرديدند (20).
همان‌گونه كه مي‌دانيد آمفي پلوئيدي يك پديده‌ي نادر است و انجام اين پديده به تعداد دو دفعه براي يك گياه رويدادي بسيار عجيب در طبيعت است (96).
2-3-1 گندم‌هاي ديپلوئيد
اين گندم‌ها همان گندم‌هاي تك دانه‌ي شولتز مي‌باشند كه شبيه جوهاي دو پر، در هر سنبلچه آنها فقط يك دانه در داخل پله‌ي راكيس توليد مي‌گردد و به همين سبب اینكورن خوانده مي‌شوند. گندم‌هاي وحشي اوليه كه مورد توجه انسان قرار گرفته‌اند ديپلوئيد (14= x2= n2) بوده‌اند و در اثر گزينش، کشاورز اوليه توانسته از بين گندم‌هاي وحشي، احتمالاً گونه‌هايي همچون T. boeoticum و T. aegilopides را به عنوان مناسب‌ترين گندم انتخاب كند. با گزينش‌هاي مكرر، كشاورزان اوليه موفق به استخراج T. monoccum از دل گونه‌هاي وحشي و اهلي نمودن آن شده‌اند (20 و 84 و 91).
اين گندم‌ها، علي‌الخصوص گونه‌ی بوئتيكوم در يونان، فلات ايران، آناتولي و قسمت‌هايي از آسياي صغير، به صورت وحشي رشد مي‌كنند. اين مناطق از دنيا را امروزه به عنوان مركز اوليه تنوع ژنتيكي گندم مي‌شناسند. ابتدايي‌ترين گندم زراعي كه توسط انسان اهلي شد مونوكوكوم مي‌باشد (84).
2-3-2 گندم‌هاي تتراپلوئيد
گندم‌هاي تتراپلوئيد مترادف با گندم‌هاي جفت دانه در سيستم طبقه‌بندي شولتز مي‌باشند كه داراي 28=x2= n2 كروموزوم با فرمول ژنوتيپي AABB هستند. دانشمندان معتقدند اين گندم‌ها نتیجه‌ی تلاقي خود به خودي T. boeoticum يا T. aegilopidos با يك گراس وحشي به نام Aegilops Speltoides مي‌باشند كه مركز اوليه‌ي تنوع و پراكنش آنها غرب آسيا و نواحي بين‌النهرين و مسوپوتامیا بوده است ( 85 و83).
نوع زراعي اين گندم T. dicoccoides است كه از خويشاوندان نزديك گندم وحشي T. timopheevi مي‌باشد. ترتيتيكوم ديكوكوئيدز امروزه در مصر به عنوان گندم نان در سطح وسيعي كشت مي‌شود و نوع لخت آن را كه در اثر يك جهش ايجاد شده است T. durum يا گندم ماكاروني24 مي‌نامند (20 و 78 و 86 و87).
2-3-2 گندمهای هگزاپلوئيد
اين گندم از طريق يك تلاقي خود به خودي بين يك گونه‌ي ِامر كه به احتمال زياد T. dicoccum بوده است، با يك گياه باري

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه درمورد پراکنش جمعیت، تحلیل اطلاعات، تحلیل چند متغیره، چند متغیره Next Entries منابع پایان نامه درمورد دانشگاهها، تاکسونومی