منابع پایان نامه درمورد تريتيكوم، گونه‌هاي، كروموزومي، وحشي

دانلود پایان نامه ارشد

ك برگ وحشي به نام Aegilops squarrosa به وجود آمده است و داراي 42 كروموزوم با ژنوم AABBDD مي‌باشد (87).
نوع وحشي گندم هگزاپلوئيد تاكنون نه در مراكز تنوع و نه در تحقيقات باستان‌شناسي مشاهده نشده است، اما گونه‌هایی هگزاپلوئيد، پوست دار و واجد محور سنبله شكننده شناخته شده‌اند كه از لحاظ ژنتيكي تاكنون اهميتي نداشته‌اند و فاقد صفات مطلوب براي انتقال به گونه‌هاي اصلاحي هستند. از اين نوع گندم‌هاي هگزاپلوئيد مي‌توان به T. macha و T. vavilovii اشاره نمود (20 و 79 و87).
گندم نان به نام T. aestivum از گونه‌هاي لخت T. vavilovii در اثر يك موتاسيون ساده مشتق شده است. گندم نان را گندم معمولي25 نيز مي‌خوانند كه در تمام قسمت‌هاي دنيا مورد كشت و كار قرار مي‌گيرد. در اين گونه محور سنبله غيرشكننده است و در موقع رسيدن سنبلچه‌ها از محور جدا نمي‌شوند اما در موقع برداشت دانه‌ها به آساني از آنها جدا مي‌گردد (59 و 62).

شکل 2-3 نمودار تکامل گندم
2-4 آناليز ژنوم تريتيكوم
براي شناسايي اجداد گندم و نحوه‌ي تكامل اين گياه دانشمندان تلاقي‌هاي مختلفي را طراحي و اجرا كردند و نحوه‌ي جفت شدن كروموزوم‌ها را مورد توجه قرار دادند تا مشخص كنند منشاء هر كدام از دسته‌هاي كروموزومي A، B و D چه گونه‌ي وحشي‌اي بوده است (74).
ميانگين جفت شدن كروموزوم در هيبريدهاي تريپلوئيد (21= x3= n2) و پنتاپلوئيد (35= x5= n2) به كياهارا در تشخيص اجداد گندم كمك فراواني نمود (39). هيبريد تري پلوئيد از تلاقي تريتيكوم مونوكوکوم (14= x2= n2) با تريتيكوم تورژيدوم (28= x2= n2) و هيبريد پنتاپلوئيد از تلاقي تريتيكوم تورژيدوم با تريتيكوم آسيتوم حاصل گشت؛ كه ترتيب آرايش كروموزومي در آنها به ترتيب VI + VII و VI + II 14 تشخيص داده شد. به اين ترتيب کیاهارا نتيجه گرفت ديپلوئيد (تريتيكوم مونوكوکوم)، تتراپلوئيد (تريتيكوم تورژيدوم) و هگزاپلوئيد (تريتيكوم آستيوم) به ترتيب يك (AA)، دو (AABB) و سه (AABBDD) مجموعه‌ي كروموزومي دارند و ژنوم A در گندم‌هاي هگزاپلوئيد و تتراپلوئيد حضور دارد (كياهارا و نياشيما1930). اين نشان مي‌دهد كه گندم‌هاي هگزاپلوئيد، آلوهگزاپلوئيد26 مي‌باشند و از هيبريداسيون يك گونه از گروه امر (AABB) و تريتيكوم تاووشی (DD)! به وجود آمده‌اند (39).
جدول2-1 ساختار ژنومی گونههای گندم

2-4-1 منشاء ژنوم A
توضيحات ارائه شده توسط جيل و كيمبر در سال 1974 مبني بر اين كه گونه‌ي تريتيكوم مونوكوکوم دهنده‌ي ژنوم A است، به كمك روش‌هاي نوين رنگ‌آميزي گیمسا و سی باندنيگ27 تأييد شد(82).
همچنين جونز در 1982 با استفاده از تكنيك پروتیونیس همين ادعا را دوباره مطرح كرد. گونه ديپلوئيد ديگر، تريتيكوم اورارتو، به عنوان دهنده‌ي ژنوم B پيشنهاد شده است (جانسون 1975) كه از نظر ژنومي به تريتيكوم مونوكروم شباهت دارد (دوراك و چاپمن 1976). به همين دليل گروهي از دانشمندان عقيده دارند تريتيكوم اورارتو بيشتر از تريتيكوم مونوكوکوم با منشأ ژنوم A تطابق دارد (كربي و كوسيپر 1987).
2-4-2 منشأژنوم B
دهنده‌ي ژنوم B براي متخصصين سيتوژنتيك گندم يك معما است كه هنوز حل نشده است (81 و 80 و 78 و 79). بر اساس پراكنش‌هاي جغرافيايي، ويژگي‌هاي مورفولوژيكي، آناليز كاريوتيپ، الگوهاي C و N باندينگ، جفت شدن كروموزوم ميوزي، مقدار DNA هسته‌اي، مطالعات هيبريداسيون در آزمايشگاه، الگوهاي قطعات محدود ژن‌هاي 28rRNA، هيبريداسيون DNA الگوي باندنيگ پروتئين دانه، مطالعات سازگاري29 و ناسازگاري30 سيتوپلاسمي، شش گونه ديپلوئيد وحشي كانديداي منشأ احتمالي ژنوم B مي‌باشند (جدول2-2).
جدول 2-2 منابع گزارش شده براي ژنوم B

همه‌ي گونه‌ها به استثناي تريتيكوم اوراتاي متعلق به جنس سيتوپسيس تلاقي سازگار داشته و ميوز تقريباً نرمال دارند. در بين نتاج درجات مختلفي از عقيمي ديده مي‌شود (فلدمن و همكاران 1979). در سال 1988 كپي و كوسپيرا پيشنهاد دادند كه اگر اين مجموعه كروموزومي منشأ مونوفيلتيك31 داشته باشد تريتيكوم سيرسي منشاء ژنوم B است (80 و 83). با اين وجود مطالعات ctDNA روشن كرد كه سيتوپلاسم گندم معمولي و سيمر از آژیلوپس لانگیسیموم32 به وجود آمده است نه از گندم‌هايي همچون آژیلوپس اسپلتويدس، آژیلوپس شارونسی33، آژیلوپس بيكورنه، آژیلوپس سيرسي و تريتيكوم اورارتو (تسوواکی و اوجیهارا 1983).

2-4-3 منشأ ژنوم D
پاتك (1940) بر اساس ويژگي‌هاي مورفولوژيكي، پراكنش جغرافيايي، آناليز كاريوتيپ و حساسيت به زنگ34 پيشنهاد داد كه گونه‌ي آجيلوپس اسكوروزا Aeglilops squrarrosa گونه ديپلوئيد وحشي و دهنده‌ي ژنوم D است كه بسيار شبيه به تريتيكوم تاووشي T. tauschii مي‌باشد (39).
اين مسئله مستقلاً به طور آزمايشگاهي توسط كياهارا (1974، 1944) و مك فاون و سيرز (1946-1944) تأیيد شد. مك فاون و سيرز آلوهگزاپلوئيدها را با دو برابر كردن كروموزوم‌هاي هيبريدهاي تريپلوئيد F1 تريتیكوم تورژيدوم و تريتیكوم ديكوكوايدس با تريتیكوم تاووشي توليد كردند. گياهان توليد شده به خاطر چندين ويژگي مورفولوژيكي تشكيل 21 باي والانت (I21) و بارور بودن، به ترتيكوم آئستيوم شباهت دارند. ضمناً هيبريدهاي بين گندم هگزاپلوئيد سنتزي و هگزا پلوئيد طبيعي 21 باي والانت داده و نتاج حاصله 3/96% بارور مي‌باشند. اين امر نشان دهندهی تشابه ژنومي گندم‌هاي طبيعي و سنتز شده مي‌باشد. همين امر باعث شد گروهي از محققين تريتیكوم تاووشي را منشاء و دهنده‌ي ژنوم D بخوانند(79 و 89).
نتايج به دست آمده از تحقيقات مولكولي و بيوشيميايي35 نيز به نحوي اين مدعا را تأييد مي‌كنند (89).

2-5 پراكنش گونه‌هاي وحشي و خويشاوندان نزديك گندم
گندم‌هاي وحشي و خويشاوندان آن‌ها در گستره وسيعي از سطح زمين مي‌رويند به نحوي كه از جنوب روسيه تا شمال پاكستان، در سرتاسر شبه قاره هند، از ارمنستان تا سوريه و شامات را تحت فرمانروايي خود قرار داده‌اند (20 و 75).
اين گونه‌ها در زيستگاه‌هايي با ميزان بارندگي ساليانه بين 75 تا 1400 ميليمتر و در محدوده ارتفاعات مختلفي بين 400 تا 2700 متر از سطح دريا يافت مي‌شوند (77). آجيلوپس خويشاوند بسيار نزديك گندم زراعی، كه در سير تكامل گندم حائز اهميت است و نقش عمده‌اي ايفا نموده است، در كوهپايه‌هاي قفقاز و در منطقهی هلال حاصلخيز در بين النهرين و آسياي غربي نشو و نمو پيدا كرد. به گونه‌اي كه همين مناطق را مركز تنوع و زيستگاه اوليه‌ي آن مي‌دانند (100). گونه‌هاي ديپلوئيد اجداد وحشي گندم در مقايسه با گونه‌هاي تتراپلوئيد و هگزاپلوئيد دامنه پراكندگي محدودتري دارند. عده‌اي را تصور بر اين است كه اجداد وحشي گندم و انواع ديپلوئيد آن براي نخستين بار بر فراز كوه‌هاي کارآکداغ36 به صورت زراعي كشت شدند و مورد استفاده‌ي بشر قرار گرفتند و سپس به ديگر نقاط جهان راه يافتند (72 و 73 و 74 و 75).
گندم‌هاي وحشي را مي‌توان به طور عمده در دو گروه تریتيكوم بوئتيكوم و تريتيكوم اورارتو جاي داد كه هر يك داراي نژادها و اكوتيپ‌هاي مختلف هستند. به عنوان مثال T. boeoticum داراي دو نژاد (اكوتيپ) میباشد.
اكوتيپ اول داراي يك گلچه بارور در هر سنبلچه است و به صورت تك بذري مشاهده مي‌گردد كه با نام T.boeoticum Spp Aegilopoides معروف است. اكوتيپ ديگر مشتمل بر دو گلچه‌ي بارور است و به صورت جفت بذر ديده مي‌شود. اين اكوتيپ T.boeoticum Spp thaudar نام دارد كه به طور مخفف T.thaudar نيز خوانده مي‌شود. (75 و80 و 102). تاكنون زير گونه‌هاي بسياري را دانشمندان كشف نموده‌اند و به فراخور ويژگي‌هاي مورفولوژيكي اسامي متنوعي به آنها داده‌اند. T.boeoticum Spp sinskaje شكل زراعي شناخته شده‌اي است كه احتمالاً در اثر جهش‌هاي طبيعي به شكل لخت در آمده است (75).

2-6 مطالعات سيتوژنتيكي و اصلاح نباتات
از مباني سيتوژنتيك در جنبه‌هاي مختلف اصلاح نباتات و به روش‌هاي متفاوت استفاده مي‌شود. در اصلاح نباتات جهت دستورزي ژنوتيپ‌ها به روشها و اطلاعات كلي يا جزئي سيتوژنتيكي نياز است. اين اطلاعات در خصوص ساختار ميكروسكوپي، تعداد و تنوع كروموزومها و نيز رفتار آنها در درون يا در بين نسل‌هاست (42).
برخي از تاكسونوميست‌ها معتقدند كه اختلاف كروموزومي يك صفت ریختشناختی است و بايد مانند ساير صفات ریختشناختی مورد مطالعه قرار گيرد. اين اختلافات، محصول نهايي اثر متقابل عوامل متعددي است كه بين محصولات اصلي و ثانويه ژن وجود دارند و از طريق تأثير عوامل محيطي تعديل پيدا مي‌كنند. از طرف ديگر اختلاف كروموزومي، انعكاسدهندهی مستقيم اختلافات ژنتيكي افراد مي‌باشد. اختلاف در اندازه كروموزم‌ها مي‌تواند نشاندهنده اختلاف موجود در انواع محصولات ژني يا پروتئين‌هايي باشد كه فرد توليد مي‌كند، يا اينكه نشان دهنده مضاعف شدن ژن‌هايي باشد كه مي‌تواند بر روي ميزان سنتز انواع پروتئين‌ها اثر داشته باشند. به طوركلي اختلافات كروموزومي انعكاسي از اختلافات موجود در منابع گوناگون ژنتيكي میباشند، اما اختلافات ریختشناختی ، فيزيولوژيكي و شيميايي نشان دهنده اختلافات در محصولات حاصل از عمل ژن مي‌باشند كه اين با اثرات محيطي تغيير و تعديل پيدا مي‌كنند (10 و 11).
يكي از روش‌هاي بررسي تنوع در ميان ارقام و گونه‌هاي مختلف گياهي، انجام مطالعات سيتوژنتيكي است. بديهي است كه گونه‌هايي كه از لحاظ پارامترهاي سيتوژنتيكي و خصوصيات كاریوتيپي به هم شبيه هستند در روابط بين گونه‌اي، قرابت بيشتري داشته و در صورت وجود صفات مطلوب در اين گونه‌ها، امكان تلاقي بين گونه‌اي، براي جمع‌آوري ژنهاي مطلوب در يك گياه، وجود خواهد داشت (4). به كمك اطلاعات كروموزومي امكان مقايسه گونه‌ها و جمعيت‌هاي آنها فراهم مي‌گردد. جمعيت‌هاي متعلق به يك گونه هر يك سازش ژنومي خاص خود را با محيطي كه در آن مي‌رويند، نشان مي‌دهند با افزايش اختلافات سازشي ممكن است واريته‌هاي جديد و حتي گونه‌هاي جديد در رويشگا‌ه‌هاي گياهي به وجود آيند. بنابراين كروموزومها عوامل مناسبي هستند كه مي‌توان براساس آنها روند تكاملي گياهان را روشن ساخت (5).
تفاوتهاي كروموزومي با اختلافات مورفولوژيكي، فيزيولوژيكي و اكولوژيكي متفاوت است، زيرا اين اختلافات نشان دهنده تفاوت در محصول عمل ژن است كه در اثر عوامل محيطي تغيير مي‌كند، در حاليكه اختلافات كروموزومي كم و بيش ناشي از محتويات ژنتيكي افراد مي‌باشد. اختلاف در اندازه كروموزوم مي‌تواند بيانگر تفاوت‌هاي موجود در محصولات ژني يا پروتئين‌هايي باشد كه فرد توليد مي‌كند يا اينكه نشاندهنده مضاعف شدن ژن‌هايي باشد كه مي‌تواند روي ميزان سنتز انواع پروتئين‌ها اثر بگذارد. تفاوت‌هاي موجود در مورفولوژي كاريوتيپ نشان دهنده اختلافات در آرايش ژنها است كه مي‌تواند به طور موثر بر روي روشي كه ژن در وراثت مندلي تفرق و نوتركيبي حاصل مي‌كند اثر بگذارد. بالاخره اختلاف در تعداد كروموزوم‌ها مي‌تواند نشان دهنده تفاوت‌هاي موجود در آرايش ژن يا مضاعف شدن ژن يا هر دو باشد (3).
از مطالعات كاريوتيپي براي مقايسهي بين افراد يك گروه و آشكار شدن سير تكاملي تغييرات در كروموزوم‌هاي تشكيل دهندهی ژنوم استفاده مي‌شود. همچنان كه مطالعات كاريوتيپي در ميان گونه‌هاي مختلف داراي اهميت است، در جمعيت‌هاي متعلق به يك گونه نيز از اهميت خاصي برخوردار است و همان‌طور كه اشاره شد هر يك از جمعيت‌هاي مختلف يك گونه، سازش ژنومي خاص با محيط رشد خود نشان مي‌دهند (76 و 77). بررسي‌هاي كاريوتيپي نقش مهمي در تعيين قرابت گونه‌ها ايفا مي‌كنند و مي‌توانند به عنوان اولين قدم در تجزيه فيلوژني و تكاملي گروه‌هاي خويشاوند مطرح باشند (34 و35).
2-7 بررسي كاريوتيپ
روش‌هاي سيتوژنتيكي، تركيب كروموزومي يك موجود و شناسه هر يك از كروموزوم‌ها را تعيين مي‌كند. بنابر گزارش سينگ، دارينگتون و ويلي در سال 1995 تعداد كروموزم‌هاي گونه‌هاي گياهي متعددی را گزارش نمودند ولی لازم است اين فهرست بهروز شود. سه اصطلاح

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه درمورد پراکنش جمعیت، تحلیل اطلاعات، تحلیل چند متغیره، چند متغیره Next Entries منابع پایان نامه درمورد دانشگاهها، تاکسونومی