منابع پایان نامه درباره فیزیولوژی، محصولات زراعی، دشت آزادگان

دانلود پایان نامه ارشد

مولکولی SSR مرتبط با تحمل یا حساسیت به شوری در سورگوم

1-3- فرضیههای تحقیق
ارقام سورگوم مورد مطالعه از نظر تحمل به شوری در مرحله گیاهچه‌ای با هم متفاوت هستند
ارقام سورگوم مورد مطالعه از نظر نشانگر‌های SSR چند شکلی نشان خواهند داد
برخی نشانگر‌های SSR در سورگوم مرتبط با تحمل به شوری می‌باشند

فصل دوم
مروری بر پژوهش‌های انجام شده

2-1- سورگوم
کشورهاي چين، هندوستان و روسيه مهم‌ترين توليدکنندگان سورگوم هستند. کشت سورگوم در بسياري از نقاط جنوبي خوزستان مانند اهواز، رامهرمز، بهبهان، بندر ماهشهر، شادگان، دشت آزادگان و شمال اين استان مانند دزفول، شوش، شوشتر و انديمشک امکان‌پذير مي‌باشد (راهنما، 1382). سورگوم يکي از مهم‌ترين گياهان مناطق خشک و نيمه خشک دنياست، که به‌علت سازگاري با شرايط خشک و بالا بودن کارايي مصرف آب، مي‌تواند در اين شرايط عملکرد رضايت بخشي داشته باشد (امام، 1386). سورگوم به شوري و تنش حرارتي نسبت به گياهان ديگر مقاومت بيشتري دارد و در عین حال بالاترين عملکرد آن زماني به‌دست مي‌آيد که کمترين تنش وجود داشته باشد (اتمان و السن8، 2009). سورگوم گياهي است كه اغلب در نواحي با بارش نسبتا كم، درجه حرارت بالا و گاهي خاك‌هاي شور كشت مي‌شود، از اين رو پرداختن به واكنش‌هاي اين گياه در مقابل تنش شوري و سازوکارهای مقاومت و مواجهه اين گياه با شوري اهميت فراوان دارد.

2-1-1- گیاهشناسی سورگوم
سور‌‌گوم گياهي است روز کوتاه، خودگشن، يکساله و متعلق به خانواده غلات که قرن‌هاي متمادي است که توسط بومي‌هاي آفريقا، خاور نزديک و خاور ميانه مورد کشت و کار قرار مي‌گيرد. ارتفاع ساقه در انواع سورگوم از 50 سانتي‌متر تا 5 متر متغير است؛ گرچه ارتفاع سورگوم‌هاي دانه‌اي به ندرت از دو متر تجاوز مي‌کند. قطر ساقه در قاعده کمتر از يک سانتي‌متر در بعضي از ارقام علوفه‌اي تا 5 سانتي‌متر در بعضي از واريته‌هاي دانه‌اي ديررس گرمسيري تغيير مي‌کند و با افزايش تعداد گره بيشتر مي‌شود. ساقه‌ها از خشک تا نسبتاً آبدار و از غيرشيرين تا اندکي شيرين بسته به خصوصيات رقم متغير هستند. ظرفيت پنجه‌دهي در اين گياه بالا و تعداد کل برگ‌ها در هر ساقه بين 13 تا 40 عدد مي‌باشد. بيشترين عرض برگ در ناحيه اتصال به ساقه، بين 12-5 سانتي‌متر است که به دليل رشد بيشتر حاشيه‌ها نسبت به بافت‌هاي مجاور و رگبرگ موجي شکل هستند. برگ‌ها و ساقه‌ها با ماده‌اي مومي پوشيده شده‌اند. گل‌آذين اين گياه به‌صورت خوشه‌اي باز تا متراکم است. ميزان دگرگشني به‌طور متوسط حدود 6-5 درصد است. شکل دانه‌ها به‌صورت تخم‌مرغي يا کروي و رنگ آن‌ها سفيد، زرد، ارغواني مايل به زرد و قرمز است. وزن هزار دانه سورگوم بين 38-5 گرم گزارش شده است. در هر خوشه‌ سورگوم ممکن است تا 4000 بذر تشکيل شود (امام، 1386).

2-1-2- موارد مصرف سورگوم
سورگوم بر اساس موارد مصرف به چهار گروه سورگوم دانه‌ای، علوفه‌ای، شیرین و جارویی تقسیم می‌شوند. موارد مصرف دانه سورگوم همانند ذرت و جو است و از آن به عنوان غذاي انسان و تهيه خوراك براي دام، طيور و همچنين در صنايع نشاسته و الكل‌سازي استفاده مي‌شود. تركيبات شيميايي دانه سورگوم بسته به ارقام مختلف، متفاوت است. ميزان پروتئين آن‌ها از 8 تا 16 درصد تغيير مي‌كند و ارقام تجاري داراي 10 تا 13درصد پروتئين می‌باشند. مقادير ليزين، متیوئین، فيبر خام، خاكستر و فسفر سورگوم به طور متوسط مشابه ذرت است. سورگوم دانه‌اي در كشورهاي پيشرفته بيشتر به عنوان خوراك دام و طيور مورد استفاده قرار مي گيرد. اين دانه ها داراي ماده‌اي به نام تانن هستند كه كمتر از دو درصد آن، يك عامل مثبت در تغذيه به حساب مي‌آيد. سورگوم علوفه‌اي به صورت سيلو، چراي مستقيم و يا برداشت به صورت علوفه تر يا خشك به‌ عنوان علوفه مورد استفاده قرار مي‌گيرد. واريته‌هاي با ظرفيت توليد بالا در شرايط آب و هوايي مناسب در ايران در 3- 2 چين 100 تا 150 تن در هكتار علوفه تر توليد مي‌كنند كه 25- 20 درصد آن ماده خشك است. ميزان پروتئين سورگوم علوفه‌اي بسته به ارقام مختلف متفاوت است و از 9 تا 18 درصد تغيير می‌کند. در ساقه سورگوم به خصوص در نوع شيرين آن مقداری قند وجود دارد که از شيره آن مي‌توان به صورت شربت در كمپوت سازي، نوشابه‌سازي و ساير صنايع استفاده كرد. سورگوم شيرين از انواع سورگوم مي باشد كه نسبت به شوري و كم‌آبي تا حدودي مقاوم بوده و در اكثر خاك‌هاي شني تا رسي داراي راندمان بالايي از نظر توليد قند مي‌باشد و به همين خاطر امكان كشت سورگوم شيرين در نواحي خشك و نيمه‌خشك كه داراي مشكل شوري و كم‌آبي مي‌باشند، وجود‌ دارد ( اهدایی، 1381).

2-2- تنش‌های محیطی
گیاهان در هر کجا که رشد میکنند، با تنشهاي متعددي روبرو هستند. این تنشها شانس نمو و بقاي آنها را محدود میسازند. هرگونه شرایط محیطی که سبب شود تولید پایینتر از مقدار پتانسیل ژنتیکی باشد ممکن است تنش نظر گرفته شود (لویت9، 1980). تنشهاي محیطی را معمولاً به دو دسته تقسیم کردهاند، تنشهاي زیستی و تنشهاي غیرزیستی. تنشهاي زیستی شامل حمله آفات، امراض و سایر موجودات به گیاهان میباشد. در بین تنش‌های غیر زیستی خسارات تنشهاي کمبود آب، شوري و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و بههمین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند. به طور کلی تنش‌های محیطی از عوامل محدود کننده عملکرد گیاهان زراعی در سطح جهانی هستند. تنش‌های محیطی با تاثیر بر فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک گیاه، باعث کاهش عملکرد گیاه زراعی و در موارد شدیدتر حتی باعث مرگ گیاه می‌گردند.

2-3- تنش شوری
شوری زمانی ایجاد می‌شود که غلظت نمک‌های محلول خاک در ناحیه ریشه تا حدی بالا رود که مانع از رشد بهینه گیاه شود. شوري پس از خشکی از مهمترین و متداول ترین تنش هاي محیطی در سطح جهان و از جمله ایران است. شوري محیط به طور عمده از طریق دو مسیر می تواند رشد و نمو گیاهان را محدود کند. الف) کاهش پتانسیل اسمزي خاك و القاي تنش کم آبی درگیاه و ب) ایجاد سمیت توسط مقادیر زیاد یون‌هاي ایجاد کننده شوري (جهانی و همکاران، 1390). شوري يكي از مهمترين تنش‌هاي غير زيستي است كه كميت و كيفيت گياهان را تحت تأثير قرار مي‌دهد. آبیاری بیش از حد با آب شور و زهکشی نامناسب خاکها سبب افزایش شوری خاک میگردد؛ زیرا پس از تبخیر و تعرق آب خالص از سطح خاک و گیاه، غلظت املاح خاک افزایش یافته و این موجب کاهش پتانسیل آب میگردد. البته بدون تغلیظ املاح نیز آب شور دارای پتانسیل منفیتر از آب غیر شور میباشد (کافی و گلدانی، 1380). بر اساس آمار فائو حدود نیمی از زمینهای زراعی آبی دنیا در معرض خسارت شوری قرار دارند. وسعت اراضی شور در جهان دقیقا معلوم نیست، ولی بر اساس برآوردهای انجام شده 7 درصد از اراضی جهان شور و 3 درصد بسیار شور می باشند (علوی پناه، 1371). نشانه‌های آسیب‌دیدگی ناشی از وجود شوری معمولا هنگامی در گیاه آشکار می‌شود که غلظت املاح محلول در خاک بسیار بالا باشد. گیاهان مبتلا به شوری اغلب ظاهری معمولی دارند عموماً کوتاه بوده، برگ آنها ضخیم‌تر، پرآب‌تر و به رنگ سبز تیره هستند (همائی، 1381). تنش شوری عاملی است که به طور جدی تولید محصولات زراعی را در مناطق مختلف از جمله مناطق خشک و نیمه خشک محدود می‌کند. آبیاری با آب‌‌های نامناسب و شور مهم‌ترین عامل افزایش نمک و شور شدن خاک و در نتیجه ایجاد تنش شوری است. پاسخ گیاهان به تنش شوری متفاوت بوده و به میزان سمیت و پتانسیل اسمزی نمک و مدت زمان تنش بستگی دارد (کومبا و همکاران، 1998). تنش شوري تنها بر یک مرحله رشدي گیاه تاثیر سوء نمی‌گذارد بلکه با توجه به شدت تنش، نوع تنش، میزان مقاومت گیاه، مراحل مختلف رشدي و نوع بافت و اندام گیاهی ( سیر تکاملی) متفاوت می‌باشد (مس 10و گریو، 1990). در بررسی اثر شوری بر گیاه سورگوم توسط نتوندا 11و همکاران (2004) در گیاهچه‌های سورگوم در شرایط گلخانه‌ای، شوری شدید موجب کاهش و توقف رشد شده و در شوری دراز مدت سرعت رشد نسبی کاهش یافت. تأثیر شوری بر فتوسنتز از طریق بسته شدن روزنه‌ها و تا حدودی تداخل با دستگاه فتوسنتزی برگ است.

2-3-1- طبقه بندی خاکها بر اساس قابلیت هدایت الکتریکی
شوری خاک با تعیین هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک برحسب دسیزیمنس بر متر (ds/m) یا میلی موس بر سانتیمتر بیان میشود، و چنانچه مقدار هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک از 4 دسیزیمنس بر متر بیشتر باشد، آن خاک را خاک شور مینامند. خاکهای شور براساس هدایت الکتریکی (EC)و درصد سدیم قابل تبادل ESP)) طبقه‌بندی و شامل انواع زیر میباشند:
خاکهای غیرشور، یا غیر سدیمی ( ( ESP ≤15% ; EC ≤ 1ds/m
خاکهای شور (ESP ≤ 15%; EC 4 ds/m)
خاکهای سدیمی یا قلیایی (ESP 15%; EC ≤ 4 ds/m)
خاکهای شور و سدیمی(ESP 15%; EC 4 ds/m)

2-3-2- واکنش گیاهان به تنش شوری
شوری به طور مستقیم به سه روش اسمزی، سمّیّت یونی و تغییر در تعادل عناصر غذایی، رشد و عملکرد گیاه را محدود می‌سازد (میر محمدی میبدی و قره یاضی، 1381).
الف- اثر اسمزی
به نظر می‌رسد کاهش رشد گیاه بیشتر ناشی از اثر غیر اختصاصی شوری است بدین معنی که می‌توان آنرا مستقیما به کل غلظت املاح محلول و یا پتانسیل اسمزی آب خاک مرتبط دانست. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای بدست آوردن مقداری مشخص آب باید انرژی بیشتری صرف کند. بنابراین بخشی از انرژی که خود گیاه برای رشد و نمو نیاز دارد صرف بدست آوردن آب شده و بدین ترتیب رشد عمومی آن کاهش می‌یابد. به این اثر اصطلاحاً اثر اسمزی گویند (همایی، 1381). وجود نمک و یا املاح مختلف در خاک‌های شور و آب باعث کاهش پتانسیل اسمزی می‌شود. هر دو پتانسیل اسمزی پایین خاک و پتانسیل پایین ماتریک در نتیجه کاهش آب موجود در خاک باعث ایجاد پتانسیل آب کم در گیاهان می‌شوند و گیاهان را در معرض یک تنش ثانویه اسمزی قرار می‌دهندکه از نظر فیزیولوژیک می‌توان آن را تنش خشکی فیزیولوژیک نامید. اگر یک گیاه یا قسمتی از یک گیاه از یک محیط با شوری کم به شوری زیاد منتقل شود، بلافاصله دچار آب‌کشیدگی اسمزی می‌شود. این عمل در مواردی که سلول‌ها غوطه‌ور گردند سریع‌تر صورت می‌گیرد و سبب کاهش در حجم، فشار اسمزی و پتانسیل آب می‌گردد. حتی اگر تنظیم اسمزی باعث تولید فشار تورژسانس بالایی گردد، میزان توسعه سلولهای گیاهی کشت شده در شرایط تنش خشکی، کمتر میگردد (میر محمدی میبدی و قرهیاضی، 1381). ماس 12و هافمن، (1997) و اشرف و مک‌نیلی13 (2004) گزارش کردند که کاهش پتانسیل تورژسانس در نتیجه شوری مهمترین عامل بازدارندگی رشد گیاهان، تحت شرایط شوری است، چون رشد سلولها در ابتدا با پتانسیل آب در ارتباط است. کاهش فشار تورژسانس روی تقسیم سلولی و طویل شدن و همچنین بسته شدن روزنهها در گیاهان حساس به شوری اثر میگذارد. تبادل گازی (فتوسنتز و تنفس) کاهش مییابد و در نتیجه باعث جلوگیری از رشد میشود. در گیاهان عالی هنگامی که ریشهها در معرض تنش شوری قرارگیرند پتانسیل اسمزی برگها کاهش مییابد.
ب- اثر سمیّت یونی
این اثر مربوط به وجود یون‌های خاص در محلول خاک می‌شود. یون‌هایی نظیر سدیم، کلر و یا بر به تنهایی می‌توانند مستقیما موجب بروز سمیت در گیاه شده و در سازوکارهای جذب گیاه اختلال ایجاد کنند. ممکن است که حتی خاک شور نباشد ولی با افزایش غلظت نسبی هر یک از یون‌های یاد شده در محلول خاک، گیاه مسموم گردد. در صورتی که هم خاک شور باشد و هم فراوانی نسبی این یون‌ها زیاد باشد، گیاه افزون بر آسیب ناشی از شوری، از سمیت یونی نیز رنج خواهد برد. اصطلاحا به این اثر” اثر ویژه یونی ” یا ” اثر اختصاصی یونی” گفته می‌شود ( همایی، 1381).
یونهای سدیم و کلر معمولاً شایعترین یونهای موجود در خاکها وآبهای شور هستند. هردوی آنها می توانند بر روی گیاهان آثار مضری داشته باشند (ماس،1993؛ شانون،14 1984)، زیرا که این دو عنصر با افزایش فشار اسمزی محلول خاک، ضمن ایجاد سمیّت یونی

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه درباره تجزیه واریانس، مکان‌یابی، محصولات زراعی Next Entries پایان نامه با کلید واژگان انتقال دانش