منابع پایان نامه درباره سوخت و سازی، مواد غذایی، ظرفیت جذب

دانلود پایان نامه ارشد

نی در گیاه، تعادل یونهای مورد نیاز گیاه را نیز به هم میزنند.
ج- تغییر در تعادل عناصر غذایی
این اثر در حقیقت زاییده اثر نوع دوم است که موجب بروز” عدم تعادل تغذیه‌ای”‌ می‌شود. بدین معنی که وجود یون‌های سدیم، کلر و نظایر آن به مقدار زیاد منجر به بر هم خوردن تعادل عناصر غذایی موجود در محلول خاک شده و نهایتا جذب و انتقال سایر عناصر غذایی ضروری مانندCa2+، K+ و Mg2+ از خاک به گیاه مختل می‌گردد (همائی، 1381). شوری از طریق به هم زدن تعادل یونی و اثر بر روی تغذیه گیاه، ممکن است رشد گیاه را محدود نماید. اگر بیش از 40 تا 50 درصد ظرفیت کاتیونی با سدیم اشباع شود، اختلالات تغذیهای ایجاد میگردد (میر محمدی میبدی و قرهیاضی، 1381). افزایش سدیم باعث کاهش میزان کلسیم، منیزیوم و پتاسیم در گیاه گندم می‌شود (دهداری و همکاران، 1383).

2-4-3- واکنش گیاهان به یونهای ویژه
محیط شور دارای مقدار زیادی از یون‌های مضر مانند منیزیم، کلر، سدیم و سولفات می‌باشد که یا خود آنها مضر هستند یا باعث اختلال در سوخت و ساز عناصر غذایی دیگر می‌شوند. مثلا رقابت سدیم با پتاسیم وکلر با نیترات باعث اختلال در جذب این عناصر غذایی می‌شود. در نتیجه گیاه با صرف انرژی بیشتر برای تولید مواد آلی خود، انرژی لازم برای مقابله با تنش شوری را از دست می‌دهد و کارایی ریشه کم شده و نهایتا با کاهش رشد اندام هوایی مواجه می‌شود (میر محمدی میبدی و قره‌یاضی، 1381). تعادل عناصرغذايي گياه وابسته به عناصر مهمي از جمله روي، پتاسيم، آهن و كلسيم است كه غلظت اين عناصر در گياه تحت تأثير ميزان سديم و كلسيم خارج سلولي مي باشد (چین و پلنت15، 1999).
2-4-3-1- سدیم، پتاسیم، کلسیم و منیزیم
شوری از ویژگی‌های آب و خاک است که از حضور بیش از حد یون‌ها ناشی می‌شود. در میان این یون‌ها سدیم و پتاسیم نقش مؤثر و تعیین‌کننده‌ای در ویژگی‌های گیاه به عهده دارند. تفاوت‌های موجود در بین این دو کاتیون قابل توجه است. به لحاظ کمی و از نظر غلظت، مقدار این یون‌ها در طبیعت و در درون گیاهان زراعی عکس یکدیگر است. آنچه که در طبیعت بیشتر در دسترس گیاه است، یون سدیم و آنچه در داخل گیاه از نسبت بیشتری برخوردار است یون پتاسیم است. وجود سدیم میتواند هم مستقیم و هم به طور غیرمستقیم بر گیاه اثر بگذارد. اثر مستقیم سدیم هنگامی بروز میکند که غلظت تجمع یافته آن درگیاه ایجاد مسمومیت کند. نشانههای ظاهری سمیّت سدیمی معمولاً بلافاصله پس از تجمع آن در گیاه ظاهر نمیگردد، چون در ابتدا، سدیم در ریشهها و در بخشهای زیرین گیاه تجمع یافته و پس از 3 تا 4 سال با حرکت شیره گیاهی به سمت بالا حرکت و در نهایت به شاخه و برگها سرازیر شده و منجر به سوختگی برگی میشود (همایی، 1381). سدیم موجب کاهش جذب پتاسیم و کاهش رشد و عملکرد در گیاهان می‌گردد. با اینکه غلظت سدیم در برگ ممکن است برای حفظ تورژسانس گیاه مفید باشد، ولی سدیم نمی‌تواند جانشین مناسبی برای پتاسیم محسوب شود، زیرا پتاسیم به طور اختصاصی برای سنتز پروتئین و فعالیت آنزیم ضروری است (حیدری شریف‌آباد، 1380). کمبود پتاسیم می‌تواند در اثر کمبود آن در محیط ریشه یا کاهش جذب آن توسط سلول‌های ریشه در اثر رقابت با سدیم در شرایط شور باشد. بسیاری از گیاهان به ویژه آنهایی که حساسیت زیادی به شوری دارند با خاصیت انتخابی پتاسیم را حتی در شوری‌های بالا حفظ نموده و ترجیحاً پتاسیم بیشتری نسبت به سدیم در واکوئل خود در شرایط شوری کم تا متوسط جمع می‌نمایند (جیسکی 16و والف، 1988). نتایج حاصل از بررسی تاثیر شوری بر روی ارقام مختلف یونجه نشان داد که با افزایش شوری میزان سدیم در اندامهای هوایی افزایش ولی میزان پتاسیم کاهش می‌یابد (نقل از حیدری شریف‌آباد، 1380). کاهش مقدار کلسیم در بخش هوایی از اثرات بارز شوری می‌باشد که موجب تظاهر علایم کمبود کلسیم می‌شود (کرامر و همکاران،17 1986). در بعضی از گونه‌های گرامینه تغییر شکل یافتن و شکنندگی برگ‌ها به همراه پیچیدگی و سوختگی برگ‌ها از علایم کمبود کلسیم می‌باشد. کرامر و همکاران (1994) کاهش میزان کلسیم اندام هوایی ذرت را در اثر شوری گزارش کرده و بیان نمودند که با افزایش شوری میزان کلسیم به صورت معنی‌داری در این گیاه کاهش می‌یابد. کاواساکی18 و موریستیوگو (1978) در مطالعهای نشان دادند که با افزایش شوری، میزان کلسیم در گیاهان ذرت، سورگوم، نخود و اسپرس کاهش پیدا میکند. بررسیها نشان داده است که با افزودن کلسیم به محیط شور، میتوان از طرق مختلف از جمله حفظ ساختار و تمامیت غشای سلولی و افزایش تقسیم سلولی، کاهش جذب و انتقال سدیم به اندامهای هوایی، افزایش جذب پتاسیم و در نتیجه افزایش نسبت پتاسم به سدیم در گیاه، بهبود سوخت و ساز نیتروژن و فعالیت فتوسنتزی گیاه، تأثیر مخرب شوری بر رشد گیاه را کاهش داد (جهانی و همکاران، 1390). مصرف کلسیم موجب افزایش وزن خشک اندام هوایی و کاهش صدمات ناشی از شوری در سورگوم علوفه‌ای می‌شود. در شرایط شور مصرف کلسیم از افت زیاد رشد برگ و در نتیجه از کاهش سطح و وزن برگ و حتی ریزش برگ جلوگیری می‌کند که باعث افزایش کیفیت علوفه سورگوم می‌شود (یارنیا، 1385). محققین دریافتند که با افزایش شوری میزان سدیم و کلر در برگ‌ها و ساقه‌های گیاهان افزایش و میزان کلسیم و پتاسیم و منیزیم به طور معنی‌داری کاهش می‌یابد (دلگادو19و سانچز-رایا، 1999).

2-4-4- اثر شوری بر پرولین برگ
پرولین به عنوان یک اسمز نگهدار مهم در تنظیم اسمزی سلول تحت تنش‌هایی مانند دمای پایین، کمبود مواد غذایی، قرار گرفتن در معرض فلزات سنگین و اسیدیته بالا می‌باشد. افزایش این ماده در شرایط تنش اسمزی، علاوه بر گیاهان، در دامنه وسیعی از موجودات دیگر مثل باکتریها، مخمرها، بی‌مهرگان دریایی و جلبک‌ها نیز مشاهده شده است (اورکات 20و نیلسن، 2000). پرولین به عنوان یک متابولیت سازگار نقش‌هایی از قبیل منبع انرژی، ترکیب ذخیره‌ای برای نیتروژن، محافظت از آنزیم‌ها، کاهش pH، حفظ تورژسانس و حجم سلول را بر عهده دارد (احمد و هلبوست21، 1988). معمولا در گیاهانی که در معرض شرایط تنش خشکی و شوری قرار گرفته‌اند، پرولین تجمع پیدا می‌کند. پرولین در تنظیم اسمزی و حفظ فعالیت آنزیمی گیاه تحت تنش شوری نقش دارد (گرین وی و مانز22، 1980). افزایش تولید پرولین موجب می‌شود که گلوتامات که پیش ماده مشترك ساخت کلروفیل و پرولین است، کمتر در مسیر سنتز کلروفیل وارد شود. از جمله آنزیم‌هاي مورد نیاز در مسیر بیوسنتز پرولین، گلوتامین کیناز است که اولین آنزیم در مسیر بیوسنتز پرولین نیز به شمار می‌رود و در سیتوپلاسم و کلروپلاست یافت می‌شود. شوري اثر تحریک کننده برفعالیت این آنزیم دارد (جهانی و همکاران، 1390). تغییرات غلظت پرولین به عنوان شاخص تنش شوری و آبی تلقی میشود. افزايش غلظت پرولين برگ‌ها با افزايش فعاليت آنزيم پروتئاز، تجمع اسيد آمينه‌ها و آمونيوم و كاهش ميزان كلروفيل برگ و پروتئين همراه است. ارزش سازگاری پرولین به عنوان بخشی از راهبرد مقاومت در برابر تنش برای بعضی از غلات چون برنج، سورگوم و جو ثابت شده است. در گندم و سورگوم میزان انباشت پرولین در ریشه از برگ بسیار کمتر است. به نظر می‌رسد میزان پرولین در ریشه به علت پایین بودن مقدار کل کاتیون‌های یک ظرفیتی در این بخش در مقایسه با اندام هوایی باشد (حیدری شریف‌ آباد، 1380). هاری 23و همکاران، ( 1995) به این نتیجه رسیدند که به طور کلی، پرولین صرفاً می‌تواند برای یک ژنوتیپ خاص به عنوان ملاک تحمل در برابر تنش محسوب شود و عمومیت دادن کاربرد آن برای واریته‌های مختلف یک گیاه همیشه امکان پذیر نیست.

2-4-5- اثر شوری بر قندهای محلول گیاه
قندهاي محلول گروهی از اسمزنگهدار‌های سازگارند که در تنش شوري تجمع یافته و به عنوان عامل یا محافظ اسمزي عمل می‌نمایند. تنظیم کننده‌هاي اسمزي یکی از مهمترین عوامل حفظ گیاهان در مقابل تنش شوری است. قندها می‌توانند به صورت‌هاي مختلف در تحمل تنش‌هاي اسمزي در گیاهان شرکت نمایند. عمل اصلی این ترکیبات حفاظت اسمزي، تنظیم اسمزي و ذخیره کربن است. قندها سبب تنظیم اسمزي پایداري غشاها و پروتئین‌هاي موجود در سلول می‌شوند. این عمل می‌تواند از طریق تشکیل پیوندهاي هیدروژنی بین گروه‌هاي کربوکسیل قندها و زنجیره‌هاي قطبی پروتئین‌ها و بالاخره پایدارسازي پروتئین‌ها صورت گیرد. علاوه بر این، کاهش مصرف قند به دلیل کاهش فتوسنتز در طی تنش شوري نیز می‌تواند عامل دیگري براي افزایش غلظت قندهاي محلول در سلول باشد. افزودن کلسیم به محیط شور، نیاز گیاه به تجمع قندهاي محلول را به عنوان محافظت کننده‌هاي اسمزي تقلیل می‌دهد. به نظر می رسد که در حضور کلسیم نیازهاي سوخت و سازی گیاه در برابر شوري تغییر می‌کند. کلسیم با کاهش انباشت سدیم، اثر شوري را در گیاه کاهش داده و در نتیجه میزان ترکیبات محافظت کننده کاهش می‌یابد (پرویز و ساتیاواتی24، 2008). در پژوهشی که توسط دوبی و سینگ25 در سال 1999 بر روي برنج انجام شد، تنش شوري باعث افزایش میزان قندهاي محلول شد که این افزایش می‌تواند به دلیل اثر تنش شوری بر کاهش قدرت انتقال آوندهای آبکش و یا تقلیل در مصرف اندام‌های مصرف کننده باشد. در آزمایشی که توسط وانگ و ژانگ26، (2009). بر روي یونجه تحت تنش شوري انجام شد، به این نتیجه رسیدند که شوري باعث افزایش میزان قند‌هاي محلول می‌شود. با افزایش سطح شوری، کل قند‌های محلول در سورگوم افزایش یافته و بنابراین مقدار ساکارز یا قندهای محلول می‌تواند یک شاخص تحمل به نمک برای سورگوم باشند.

2-4-6- اثر تنش شوری بر صفات رویشی گیاه
ريشه‌ها در مواجهه با تنش‌هاي مختلف محيطي، از جمله تنش‌هاي خشكي و شوري، نقش مهمي در بقا و عملكرد گياهان زراعي ايفا مي کنند (کافی و همکاران، 1384). ریشه، اندامی است که وظیفه جذب آب و املاح معدنی را بر عهده دارد و تنش شوری بیشتر از ناحیه ریشه وارد می‌شود، بنابراین ریشه اولین اندامی است که با شوری مواجه می‌شود (کافی و استوارت، 1380). ریشه اولین مانع برای حرکت یونها به درون گیاه میباشد و در نتیجه غلظت یون‌های انتقال داده شده به اندامهای هوایی با میزان آن در محیطهای بیرونی کاملاً متفاوت میباشد. دو راه جهت حرکت املاح از محیط خارج (املاح موجود در خارج) به درون ریشه وجود دارد: مسیر بینسلولی و مسیر درونسلولی (سیمپلاستی) که مسیر درون سلولی به عنوان مهمترین نقطه کنترل ورود نمک به داخل گیاه شناخته شده است. شوری می‌تواند رشد ریشه را سریعا متوقف نموده و بدین طریق ظرفیت جذب و انتقال آب و عناصر غذایی از خاک به طرف اندام هوایی را کاهش ‌دهد. بر خلاف رشد و نمو اندام‌های هوایی گیاهان، نظیر برگ و ساقه برخی گونه‌ها ممکن است در واکنش به شوری رشد ریشه‌های خود را افزایش داده و بدین طریق به بقای خویش ادامه دهند. گزارش شده است که رشد ریشه نخود و سورگوم در شرایط شوری کاهش می‌یابد (نقل از میر محمدی میبدی و قره یاضی، 1381).

2-4-6-1 سطح برگ و طول ساقه
کاهش سطح برگ یکی از اولین واکنش‌هاي گیاهان در برابر تنش شوري می باشد. به این دلیل که تجمع ماده خشک و سطح برگ توسط شوري به طور پیوسته کاهش می‌یابد، ممکن است کاهش سطح برگ یکی از دلایل کاهش رشد در اثر شوري باشد. تنش شوري از طریق کاهش تکثیر سلولی و کاهش مدت تجمع ماده خشک باعث کوتاه شدن میانگره‌ها شده و ارتفاع بوته و در نتیجه وزن خشک برگ و اندام هوایی را کاهش می‌دهد (زادوریان و همکاران، 1390). مهمترين اثر شوري بر گياهان زراعي توقف رشد آنهاست. كاهش سطح برگ سريع‌ترين پاسخ گياه به شوري است و با افزايش سطح شوري، توسعه برگ‌ها متوقف مي‌گردد (مانس و ترمات27، 1986؛ پریدا و داس28، 2005). بر اثر شوري ، به دنبال كاهش سطح برگ، ميز ان جذب نور و ظرفيت كل فتوسنتز كاهش مي يابد؛ كه اين امر سبب كاهش تأمين فرآورده‌هاي فتوسنتزي لازم براي رشد برگ مي‌گردد. در نتيجه، توليد برگ‌هاي جديد با مشكل

پایان نامه
Previous Entries پایان نامه با کلید واژگان انتقال دانش Next Entries پایان نامه با کلید واژگان توانمندسازها، سلسله مراتب، انتقال دانش