منابع پایان نامه ارشد درمورد خشکي، گياه، نسبي

دانلود پایان نامه ارشد

ها باقي بماند. در مزرعه تنش آب معمولاً با نور و در جه حرارت بالا همراه است و ترکيب اين عوامل مي تواند به ممانعت نوري منتهي شود هر چند به نطر نمي رسد که در سورگوم اين مسأله اهميت قابل توجهي داشته باشد. تنش آب موجب تغييرات زيادي در انواع و مقادير کربوهيدرات هاي گياه مي شود. با افزايش تنش آب در برگ ها ميزان نشاسته ي آن ها کاهش پيدا مي کند و معمولاً مقدار قند افزايش پيدا مي کند. البته افزايش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نيست. مثلاً در بوته هاي لوبيايي که در معرض تنش شديد آب قرار مي گيرند ميزان نشاسته کاهش ولي بر مقدار قند افزوده نمي شود، احتمالاً تغييرات نسبت قند ها و پلي ساکاريد ها مربوط به تغييرات فعاليت هاي آنزيمي است. تنش آب برگ ها موجب افزايش فعاليت آميلاز ها مي گردد، مثلاً در برگ هاي پنبه هايي که روزانه در معرض پژمردگي قرار گيرند ميزان فعاليت آميلاز چهار برابر بوته هاي بدون تنش مي باشد حال آنکه ميزان نشاسته يک سوم و مجموع کربوهيدرات ها نصف مي گردد. روشن است که بين گونه هاي مختلف از نظر اثرات تنش آب بر متابوليسم کربوهيدرات ها اختلاف زيادي وجود دارد. اين واکنش از اين لحاظ پيچيده است که غالباً کاهش تنفس کندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخليه ي ذخيره ي مواد غذايي و تغيير خواص کربوهيدرات هاي مختلف مي گردد (Klepper and Rickman, 1990 ; Ludlow and Muchow, 1990).

2-1-7: مکانيسم هاي مقاومت به خشکي:
گياهان به روش هاي مختلفي به استرس هاي محيطي واکنش نشان مي دهند. مکانيسم هاي فيزيولوژيکي مقاومت به خشکي شامل دوري يا فرار از استرس و مقاومت به استرس است. در سطح سلولي گياهان سعي مي کنند آثار تخريبي و خسارت زاي استرس را توسط تغيير متابوليسمشان تعديل نمايند و از شدت آنها بکاهند که اين مهم با تغيير عمده در فعاليت ژنها در مراحل آغازين استرس همراه مي باشد. برخي از اين تغييرات ممکن است سبب ايجاد و پديد آمدن يک محافظت طولاني مدت در گياه شود. متداول ترين واکنش گياه در شرايط تنش خشکي، تجمع ترکيبات محلول مناسب است که بيشتر آنها اسموليت هستند. (اسموليتها متابوليتهايي هستند که غلظت بالاي آنها در سلولهاي گياهي پتانسيل اسمزي را به مقدار زيادي افزايش مي دهد). اين اسموليتها سبب تنظيم اسمزي در گياه مي شوند. ترکيبات محلول نقش هاي ديگري نيز دارند که شامل حفظ و نگهداري از ساختار غشاء سلولي و آنزيم ها و تجزيهي راديکالهاي اکسيژن در شرايط استرس خشکي است (Pammenter, 1999).
تنظيم اسمزي سيتوپلاسمي به وسيلهي افزايش مقدار بتائين فقط در شرايط تنش شديد طولاني رخ مي دهد. افزايش تجمع پرولين در چهار کولتيوار تنباکو با مقاومت به خشکي آنها همبستگي مثبت نشان داد. از طرفي مشخص شده است که پرولين اثر منفي کلريد سديم را بر تثبيت دي اکسيد کربن تعديل مي کند (Ramangulu, 2002). به طور کلي تنش خشکي سبب فعال شدن برخي از ژنها شده در بيشتر موارد با پاسخ هاي سازگاري گياه به شرايط خشکي مي شود. در تحقيقات مربوط به تنش خشکي، شناسايي پروتئين هاي اصلي که در شرايط تنش عامل اصلي مقاومت در گياهان و ايجاد واکنش مقاومت و يا سازگاري گياه به تنش خشکي مي شود در اولويت قرار داشته و بسيار حائز اهميت است (Pammenter, 1999).

2-1-8: اثرات تنش آب بر محتواي آب نسبي:
اين صفت به منظور ميزان ذخيره ي آب در سلول هاي گياه مورد نظر براي مقابله با تنش خشکي اندازه گيري مي گردد. فراست (1389) عنوان کرد بيشترين محتواي آب نسبي در تيمار آبياري معادل 100 درصد نياز آبي گياه با محتواي 27/88 درصد و کمترين محتواي آب نسبي در تيمار آبياري 50 درصد نياز آبي گياه با محتواي 84/65 درصد مشاهده شد. در يک بررسي در پاکستان مشاهده شد که تنش شوري تأثير معني داري در سطح يک درصد بر محتواي آب نسبي برگ گذاشت و باعث کاهش آن گرديد (Siddiqi and Ashraf, 2008). همچنين تنش خشکي سبب کاهش بيشتر در مقدار آب نسبي در ارقام حساس گرديد (Asgharri et al., 2000). در يک آزمايش نشان داده شد که در سه رقم گندم، اعمال تنش سبب کاهش مقدار نسبي آب گياه در مقايسه با تيمار شاهد شد (برزوئي و همکاران، 1384).
Schonfeld et al., 1988)) اظهار کردند، با افزايش تنش خشکي در گندم محتواي نسبي آب کاهش پيدا مي کند و معمولاً ولي نه هميشه ارقام مقاوم به خشکي داراي محتواي نسبي آب بالاتري در شرايط تنش خشکي هستند. در تحقيقي مشخص شد که ارقام مقاوم تحت شرايط تنش رطوبتي از محتواي نسبي آب و عدد کلروفيل متر پايين تري نسبت به رقم حساس برخوردار بودند (برزوئي و همکاران، 1384). خزاعي و کافي (1381)، اظهار کرده اند که ارقام حساس به خشکي عمدتاً از مکانيزم اجتناب از خشکي بهره مند هستند، به طوري که در شرايط تنش با بستن روزنه ها و حفظ آب از محتواي نسبي آب بالاتري برخوردار هستند و اين در حالي است که ارقام نيمه مقاوم و مقاوم به خشکي عمدتاً متکي بر مکانيزم تحمل به خشکي مي باشند. در يک بررسي در پاکستان مشاهده شد که ژنوتيپ تأثير معني داري در سطح پنج درصد بر محتواي آب نسبي برگ گذاشت (Siddiqi and Ashrafi, 2008). خزاعي و کافي نيز اعلام کردند که ارقام مختلف در اثر اعمال تنش رطوبتي در دو شرايط گلخانه و مزرعه داراي تفاوت معني داري در خصوص محتواي نسبي آب هستند و لي ارقام مقاوم به خشکي برتري قابل توجهي را در اين ارتباط از خود نشان دادند. برخي محققان اظهار داشتند که تنش حشکي سبب کاهش بيشتر در مقدار آب نسبي رقم حساس گرديد (Asgharri et al., 2000). در يک آزمايش نشان داده شد که در سه رقم گندم، اعمال تنش سبب کاهش مقدار نسبي آب گياه در مقايسه با تيمار شاهد شد (برزوئي و همکاران، 1384). کافي و مهدوي دامغاني (1379)، اظهار داشته اند چنانچه محتواي نسبي آب برگ در محدوده ي 70-35% باشد، ظرفيت فتوسنتزي کاهش مي يابد و علت اصلي ميتواند ممانعت نوري باشد. از آن جايي که کربوکسيلاسيون چرخه ي کالوين و تنفس نوري در اين شرايط کاهش مي يابند انتقال الکترون ظاهراً عامل محدود کننده تري است. از آن جايي که تداوم باز بودن روزنه با آماس سلول هاي محافظ روزنه که خود آن ها نيز جزئي از بافت برگ مي باشند وابسته است، لذا کاهش در ميزان محتوي نسبي آب برگ مي تواند دليل ديگر تفاوت هدايت روزنه اي و تعرق بين رژيم هاي مختلف رطوبتي باشد (Lopez et al., 1988). عظيم زاده و همکاران (1385) در بررسي مقاومت به خشکي 16 ژنوتيپ گلرنگ اظهار داشتند که، ژنوتيپ LRV-51-51 بيشترين مقدار آب نسبي برگ ها را دارا بود.

2-1-9: اثر تنش کمبود آب بر محتواي آب اوليه:
رابطه مستقيمي بين محتواي آب اوليه بافت هاي گياهي با مقدار آب قابل دسترس گياه وجود دارد. به طوريکه با افزايش شدت تنش آبي، به دليل عدم توانايي در جذب آب، محتواي آب اوليه بافت هاي گياه کاهش خواهد يافت و به دنبال آن رشد و تقسيم سلولي در گياه نيز کاهش و يا مختل خواهد شد.

2-1-10: اثر تنش کمبود آب بر کمبود آب اشباع:
سلول هاي گياهي، تنها زماني قادر به رشد و تقسيم سلولي هستند که، در وضعيت تورژسانس آبي قرار داشته باشند و در اکثر گياهان با کاهش درصد آب موجود در سلول به کمتر از 90 درصد، تقسيم سلولي متوقف مي شود. بنابراين با افزايش مقدار کمبود آب اشباع، سرعت رشد گياه کاهش مي يابد. با افزايش شدت تنش آبي، آب موجود در بافت هاي گياهي کاهش و در نتيجه مقدار کمبود آب اشباع، افزايش خواهد يافت. سلول هاي گياهي زماني به حداکثر اشباع آبي خواهند رسيد، که ريشه هاي گياه هيچ گونه محدوديتي براي جذب آب از زمين نداشته باشند. در نتيجه انتظار مي رود که کمترين مقدار کمبود آب اشباع از تيمار تنش آبي شديد بدست آيد.

2-1-11: اثر تنش کمبود آب بر مقدار آب برگ:
آب موجود در سلول ها و بافت هاي گياهي، متأثر از بيلان آبي گياه در شرايط آب و هوايي منطقهي رشد مي باشد. بدين صورت که اگر مقدار رطوبت موجود در خاک به اندازه اي باشد که جبران خروج آب از گياه را که عمدتاً از مسير تعرق (حدود 90 درصد) و تعريق (بين 5 تا 10 درصد) خارج مي شود را بنمايد، در اين صورت سلول ها و بافت هاي گياه همواره در سطح بالايي از تورژسانس قرار خواهند داشت، و بدون هيچگونه مشکلي، مراحل رشد و تقسيم سلولي را دنبال خواهند نمود. اما اگر به دليل کمبود رطوبت در خاک مزرعه، مقدار آب خروجي گياه به طور صددرصد توسط ريشه ها جبران نشود، درصد آب موجود در بافت هاي گياه دچار نقصان خواهد شد و اين نقصان اثرات نامطلوبي را بر رشد و عملکرد گياهان خواهد داشت. با افزايش شدت تنش کمبود آب، ما شاهد کاهش درصد آب برگ خواهيم بود.
در شرايط تنش آبي، يکي از اولين بخش هاي گياهي که آسيب مي بيند، غشاي پلاسمايي سلولهاست (Levitt, 1980). در اثر تنش آبي، تراوايي غشاي سلول افزايش مي يابد و باعث مي شود که الکتروليت هاي موجود در داخل سلول به سمت بيرون از سلول نشت کنند (Blum and Ebercom, 1980). يکي از استراتژي هاي مهم در اصلاح و افزايش مقاومت به خشکي در گياهان اين است که غشاي سلول پس از مواجه شدن با تنش کمبود آب، انسجام خود را حفظ نمايد و واپاشيده نشود. آزمايش هاي گوناگوني براي اندازه گيري پايداري غشاي سلولي (Cell Membrance Stability) مورد استفاده قرار مي گيرد. که مي توانند تا حدودي تحمل به خشکي را در گياهان مشخص نمايند (Bandurska, 2000; Venkateswarlu and Ramesh, 1993).
2-1-12: اثر تنش کمبود آب بر صفات زراعي، عملکرد و اجزاي عملکرد:
تنش خشکي تأثير بسزايي بر صفات زراعي، عملکرد و اجزاي عملکرد دارد. در تحقيقي که توسط ابوالحسني و
سعيدي (1385) انجام گرفت مشخص شد که تنش رطوبتي تأثير معني داري روي گياه گلرنگ از نظر صفت ارتفاع بوته گذاشت و آن را به طور متوسط تا 21 درصد کاهش داد. همچنين تنش رطوبتي باعث کاهش 13 درصدي در صفت تعداد طبق در بوته، کاهش 89/12 درصدي در صفت تعداد دانه در غوزه، کاهش 44/12 درصدي در صفت وزن 1000 دانه و کاهش 38/29 درصدي در صفت عملکرد دانه ي تک بوته و 58/20 درصدي در صفت عملکرد دانه در هکتار گرديد. نادري و همکاران(1384) بيان کردند که تنش خشکي باعث کاهش ارتفاع بوته، کاهش سطح برگ و کاهش عملکرد دانه گرديد. کافي و رستمي (1386) بيان داشتند از نظر ارتفاع بوته در تنش خشکي اختلاف معني داري وجود داشت. همچنين کاهش تعداد غوزه در بوته از 8/10 در تيمار شاهد به 1/6 در تيمار تنش، کاهش تعدا دانه در غوزه از 1/34 در تيمار شاهد به 25 در تيمار تنش، کاهش وزن هزار دانه از 1/34 در تيمار شاهد به 2/31 در تيمار تنش و نيز کاهش عملکرد دانه از 2591 و 2196 کيلوگرم در تيمار شاهد به 977 و 946 کيلوگرم در تيمار تنش شديد خشکي در دو سال متوالي مشخص گرديد. در تحقيق ديگري مشخص شد که تنش بر عملکرد و اجزاي عملکرد مؤثر است. در اين بررسي بين تنش و ارتفاع بوته، وزن هزار دانه و تعداد دانه در غوزه اختلاف معني داري مشاهده شد (Ozturk et al., 2008). خشکي به عنوان مهم ترين عامل کنترل کننده ي عملکرد محصولات، تقريباً روي کليه ي فرايند هاي رشد گياه تأثير گذار است. خشکي از جمله تنش هاي فيزيکي است که به عنوان مهم ترين عامل محدود کننده ي رشد و توليد گياهان زراعي در اکثر نقاط ايران و جهان شناخته شده است (عليزاده، 1386). (Blum, 1996)، اظهار داشته است که خشکي يک تنش چند بعدي است که گياهان را در سطوح مختلف سازماني تحت تأثير قرار مي دهد. نادري و همکاران (1384) بيان کردند که عملکرد دانه به طور بسيار معني داري در سطح احتمال يک درصد تحت تأثير تيمارهاي قطع آبياري قرار گرفت. بر اساس نتايج مقايسه ميانگين ها عملکرد دانه با ميزان 2445 کيلوگرم در هکتار به طور معني داري از عملکرد تيمارهاي قطع آبياري در مراحل شروع و خاتمه ي آبياري بيشتر بود، همچنين عملکرد دانه در تيمار قطع آبياري در مرحله ي خاتمه ي گلدهي با ميزان 2017 کيلوگرم به طور معني داري بيشتر از عملکرد در تيمار قطع آبياري در مرحله ي شروع گل دهي با ميزان 1731 کيلوگرم در هکتار بود. به نظر مي رسد اعمال کمبود آب در خاک به صورت افزايش زمان بين دو آبياري نتوانسته است تأثير قابل توجهي روي عملکر

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه ارشد درمورد خشکي، گياه، افزايش Next Entries منابع پایان نامه ارشد درمورد گياه، ميانگين، بيشترين