منابع پایان نامه ارشد درمورد خشکي، اسيد، گياه

دانلود پایان نامه ارشد

سلولاز، پروتئاز در طي پيري و ريزش برگ ها افزايش مي يابد. اتيلن نيز جدا شدن برگ را تحريک مي کند. مشاهده شده است که در گياهان تراژن که سطوح اتيلن آن ها پايين است و موتان هايي که به اتيلن غير حساس هستند، پيري برگ در آن ها کاهش يافته است. سيتوکنين با جلوگيري از تجزيه ي پروتئين ها باعث به تأخير افتادن پيري برگ ها مي شود. ساليسيليک اسيد در بيان ژن هاي اصلي پيري نقش دارد. بر اساس تحقيقات انجام شده، سطح بيان ژن هاي مربوط به پيري در گياهان اسپري شده با ساليسيليک اسيد افزايش مي يابد. اسپري کردن برگ هاي Brassica با ساليسيليک اسيد باعث افزايش بيان ژن هاي پيري برگ شده است.
با اندازه گيري ميزان ساليسيليک اسيد در برگ هاي پير و در برگ هاي سبز معلوم شده است که ميزان ساليسيليک اسيد در طول پيري برگ افزايش مي يابد و اين به احتمال قوي بيانگر نقش ساليسيليک اسيد در پيري برگ ها است. بررسي ها نشان داده اند که گياهان تراژن و موتان هايي که مسير سيگنالي ساليسيليک اسيد در آن ها ناقص است، (مثل موتان pad4 و nprl و گياهان تراژن NahG) علايم نکروزه شدن و پيري را نشان نمي دهند و اين نشان دهنده ي نقش ساليسيليک اسيد در القاي بيان ژن پيري است، فنوتيپ هاي تيپ وحشي و موتان pad4 که در محيط کشت کنترل شده و يکسان رشد يافته اند، در بروز پيري برگ ها با هم متفاوت اند. در گياه تيپ وحشي برگ ها پس از زرد شدن، علايم نکروزه و پيري را سريع تر نشان داده اند در حالي که در فنوتيپ جهش يافته برگ هاي زرد شده به همان حالت روز گياه باقي مانده اند و نکروزه شدن خيلي به کندي ديده شده است که علت آن وجود نقص در سنتز ساليسيليک اسيد است (Karl and John, 2000).
1-6-4: ساليسيليک اسيد و تنظيم کنندگي رشد در شرايط تنش:
اثر ساليسيليک اسيد روي مقاومت گياهان به فاکتورهاي تنشي محيطي مورد بررسي قرار گرفته است. چندين آزمايش از نقش ساليسيليک اسيد در تنظيم واکنش گياهان به تنش هاي غير زيستي حمايت مي کند. تيمار دانه رست هاي گندم با ساليسيليک اسيد (05/0 ميلي مولار) باعث افزايش تقسيم سلولي مريستم رأسي ريشه در دانه رست ها شده که باعث افزايش رشد گياه و باروري گندم مي شود. فيتوهورمون ها نقش کليدي در تنظيم رشد گياهان بازي مي کنند. تيمار با ساليسيليک اسيد باعث ذخيره ي آبسزيک اسيد و اُکسين در دانه رست هاي گندم شده ولي در افزايش مقدار سيتوکينين تأثير چنداني نداشته است. افزايش محتواي آبسزيک اسيد در دانه رست هاي تيمار شده با ساليسيليک اسيد باعث توسعه ي فرايندهاي ضد تنش و تسريع و از سرگيري فرايند رشد پس از رفع فاکتورهاي تنشي مي شود. اين امر در ارتباط با افزايش پرولين است. پرولين يکي از ترکيبات مهم در واکنش هاي دفاعي گياهان در برابر تنش اسمزي است. هنگام تنش شوري و کمبود آب در دانه رست هاي گندم، ساليسيليک اسيد باعث القاي تجمع پرولين در دانه رست ها مي شود که با دخالت آبسزيک اسيد حمايت مي شود. در نتيجه کاهش تأثيرات زيان آور تنش شوري و کم آبي روي رشد دانه رست ها صورت مي گيرد. شوري باعث کاهش رشد دانه رست هاي گندم مي شود، اما وقتي اين دانه رست ها با ساليسيليک اسيد تيمار مي شوند و در وزن تر و خشک آن ها افزايش مشاهده مي شود. بنابر اين به نظر مي رسد ساليسيليک اسيد در توسعه ي استراتژي هاي ضد تنش در سلول هاي گياهي نقش داشته باشد (Sakhabutdinova and Fatkhutdinova, 2003).
تيمار ساليسيليک اسيد از اثرات شوري و کمبود آب روي رشد دانه رست ها جلوگيري مي کند و تغيير در سطوح فيتوهورمون ها را در دانه رست هاي گندم تحت تنش شوري و کمبود آب مي کاهد و از کاهش ميزان اکسين و سيتوکنين ها تحت تنش شوري که باعث کاهش رشد گياه مي شود، جلوگيري مي کند. عوامل نامساعد محيطي تغييرات زيادي در تعادل هورمون هاي گياهي ايجاد مي کنند. اما تيمار با ساليسيليک اسيد از کاهش هورمون ها تحت تنش شوري و تنش کمبود آب جلوگيري مي کند و جبران و از سرگيري رشد را منجر مي شود. تيمار با ساليسيليک اسيد يک افزايش در سطح آبسزيک اسيد را نشان مي دهد که بيانگر افزايش واکنش هاي حفاظتي براي کاهش اثرات تنش روي رشد و تسريع ميزان رشد و افزايش واکنش هاي ضد تنشي مثل ذخيره ي پرولين است (Farida et al., 2003).

فصل دوم
بررسي منابع

2: بررسي منابع:
2-1: تنش:
تنش يا استرس واژه اي است که اولين بار توسط دانشمندان علوم بيولوژيک در مورد موجودات زنده به کار برده شد بعدها اين واژه از علم فيزيک گرفته شده و آن را به عنوان هر عاملي که امکان بالقوه ي وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعريف نمودند. تنش نتيجه ي روند غير عادي فرآيند هاي فيزيولوژيکي است که از تأثير يک يا ترکيبي از عوامل زيستي و محيطي حاصل مي شود همان طوري که در تعريف آمده تنش داراي توان آسيب رساني مي باشد که به صورت نتيجه ي يک متابوليسم غير عادي روي داده و ممکن است به صورت افت رشد، مرگ گياه يا مرگ بخشي از گياه بروز کند (صديقي، 1386). گياهان حدود 400 ميليون سال است که از زمان ترک درياها و سکني گزيدن در خشکي هاي کرهي زمين همواره با تنش رطوبتي مواجه بودهاند. هنگامي که تنش خشکي روي مي دهد، گياهان عالي هميشه مجبور بودهاند که آن را تحمل نموده يا چرخهي زندگيشان را جهت دوري جستن از آن تنظيم نمايند. بر خلاف حيوانات، گياهان نمي توانند به مکان مناسب تري نقل مکان کنند. بنابراين در تکامل خشکي زي نياز آن ها به جستجو، جذب، انتقال و نگهداري آب به عنوان يک نيروي عمدهي محرک عمل کرده است. با وجود اين، خشکي هنوز عمده ترين محدوديت در توليد محصولات زراعي است.
مقاومت به خشکي يک واژه ي عمومي است که در بر گيرنده ي دامنه اي از مکانيزم هاي مختلف مي باشد و به وسيله ي آن ها گياهان مي توانند شرايط خشکي را تحمل کنند. لويت (Levitt, 1980)، مقاومت به خشکي را توانايي زيست در خشکي بدون آسيب ديدن تعريف نموده و مقاومت به خشکي را به اجتناب از خشکي و تحمل خشکي تقسيم کرده است. وي مقاومت به خشکي را توانايي يک ژنوتيپ در توليد بيشتر عملکرد نسبت به ديگر زنوتيپ ها در شرايط رطوبتي يکسان تعريف نمود. استرس شامل دو مفهوم است به صورت EU-stress به معني استرس فعال کننده و استرس تحريک کننده که يک عامل مثبت براي توسعه گياهان است. در مقابل آن Dis-stress که استرس جدي و واقعي است و موجب وارد کردن خسارت به گياه شده و داراي آثار منفي بر گياه و نمو و توسعهي آن مي شود قرار دارد. خشکي يک استرس چند جانبه است که سطوح مختلفي از ساختار گياهان را تحت تأثير قرار مي دهد. واکنش يا پاسخ گياه به خشکي در سطح گياه (کل گياه و ساختار آن) پيچيده بوده و تلفيقي از اثرات تنش و واکنش ها را در تمام سطح ساختاري گياهي در طول زمان و مکان تحت تأثير قرار مي دهد (Gunasekera, 1993). تنش خشکي يک پديدهي طبيعي است که در گياهان حادث مي شود. تنش آب هم به وجود عدم آب کافي و هم به آب اضافه گياه اطلاق مي گردد. حالت اول که در اثر خشکي و کمبود آب پديد مي آيد، تحت عنوان تنش کمبود آب ناميده مي‌شود که با تنش خشکي مترادف است. کمبود آب وقتي در گياه رخ مي دهد که ميزان تعرق بيش از مقدار جذب آب باشد. به عبارت ديگر عامل اصلي تنش آب در گياه افزايش ميزان تلفات آب و يا کافي نبودن ميزان جذب آب و يا ترکيب از هر دو است که در اثر آن ميزان تلفات آب از تعرق بر ميزان جذب آن توسط ريشه ها پيشي گرفته و در صورت ادامه، شرايط مذکور توسعه مي يابد. تنش کمبود آب در گياه وقتي پديد مي آيد که رطوبت در اطراف ريشه به نقطهي پژمردگي دائم يا کمتر از آن کاهش يابد که در نتيجه گياه قادر به جذب آب کافي نبوده و در سلول ها فرآيند آب کشيدگي روي مي دهد (حسينيان و همکاران، 1381 و کريمي کاخکي و همکاران، 1389). در گياه مفهوم مقاومت به خشکي در ارتباط با قدرت زنده ماندن آن گياه قرار دارد و مقاومت به خشکي را بايد در مراحل خاص از رشد گياه تعيين نمود که مقاومت به خشکي قبل از گلدهي، بعد از گلدهي و بعد از تشکيل بذر مشخص مي شود. مقاومت به خشکي عبارت است از قدرت يک گياه که بتواند به اثر سوء بر روي عمل فتوسنتز تعرق کمتري داشته باشد و يا عبارت است از قدرت ريشهي يک گياه که بتواند آب را به مقدار بيشتري از تعرق گياه جذب کند. لذا گياهان متحمل به خشکي گياهاني اند که قادرند در خلال شرايط تنش خشکي رشد کنند و از نظر اقتصادي محصول قابل قبولي را توليد نمايند.
فرايند دهيدراسيون در گياهان مقاوم به خشکي شامل تغييرات اساسي در روابط آب و فرايندهاي بيوشيميايي و فيزيولوژيکي، ساختار غشاء و اندامک هاي زير سلولي است. کمبود آب موجب ممانعت از رشد، تجمع هورمون آبسزيک اسيد، پرولين، مانيتول، سوربيتول، شکل گيري ترکيبات تجزيه کنندهي راديکال هاي آزاد شامل: آسکوربات، گلوتاتيون، آلفاتوکوفرول، هدايت روزنه اي، کاهش مقدار تنفس، کاهش پتانسيل آب بافت هاي گياهي مقدار فتوسنتز و سنتز پروتئين هاي جديد و انواع RNA است. در کنار اين واکنش هاي فيزيولوژيکي، گياهان تغييرات مورفولوژيکي نيز از خود نشان مي دهند. يکي از بزرگترين اين تغييرات سازگاري کلروپلاستها به تششع زياد و کم است. اين فرآيندهاي سازگاري بطور مشخصي مقدار فتوسنتز را مشخص مي کند (Hall et al., 1981). فرار يا اجتناب از خشکي عبارت است از توانايي (ساختماني يا اختياري) رشد قبل از شديد شدن خشکي و بقا داشتن در فصل خشک بوسيلهي دانه (غلات و علوفه هاي يکساله) يا به صورت خواب، شبه خواب يا حالت رکود (درختان، بوته ها و يا علوفه هاي چند ساله). وضعيت پتانسيل آب برگ و يا ميزان آب برگ، تحت تأثير هدايت روزنه اي است و همواره همبستگي خوبي بين پتانسيل آب و برگ و هدايت روزنه اي در شرايط تنش خشکي وجود دارد. در طول تنش خشکي رشد متوقف شده و پس از رفع تنش ادامه مي يابد و ميزان خسارت به سن فيزيولوژيکي، ميزان تنش آب و گونهي گياهي بستگي دارد و اعضايي از گياه که در زمان بروز تنش داراي رشد سريعي هستند، بيش از همه صدمه مي‌بينند. با توجه به نتايج تحقيقات مي توان گفت که رشد، حساس ترين فرايند نسبت به تنش خشکي بوده به طوري که اولين واکنش گياه نسبت به تنش خشکي توقف رشد است. تنش آب بر توزيع هورمون هاي گياهي بخصوص سايتوکينين و آبسزيک اسيد هم اثر دارد. کمبود آب منجر به کاهش فعاليت سايتوکينين و افزايش فعاليت هورمون اسيد آبسزيک مي شود. پيري سريع ساقه ها در گياهان تحت تنش ممکن است به علت کاهش تأمين سيتوکينين از ريشه باشد (خداپناه و همکاران، 1381 و ساعي، 1383).
تنش خشکي، مقاومت روزنه اي را افزايش و به دنبال آن غلظت دي اکسيد کربن را در بافت هاي مزوفيل برگ کاهش مي دهد. اين رويکرد سبب تجمع ترکيب NADP و در نتيجه کاهش در ميزان NADPH مي شود. در اين شرايط، اکسيژن به عنوان يک ترکيب جايگزين در پذيرش الکترون فعاليت کرده و سبب شکل گيري راديکالهاي سوپر اکسيد و پراکسيد هيدروژن مي شود (کريمي کاخکي و همکاران، 1389) و (Moller, 2001). در مطالعهي هانگ و ايوان، تنش خشکي تأثير معني داري روي درصد روغن دانه هاي گلرنگ نداشته است (Hang and Evans, 1985) در حالي که در مطالعه اي ديگر تنش خشکي باعث کاهش وزن دانه و درصد روغن دانه ها گرديد (Singh and Bhargava, 1995). بررسي نتايج تحقيقات انجام يافته روي گلرنگ نشان مي دهد که در گلرنگ تحت دو وضعيت آبياري بيش از حد و تنش خشکي، نسبت پوست به دانه افزايش مي يابد (زينلي، 1378). در مطالعهاي تنش خشکي باعث کاهش ارتفاع، گل دهي زودتر، رسيدگي سريعتر و کاهش عملکرد گرديد ولي تأثير معني داري روي درصد روغن دانه ها نداشته است (Hang and Evans, 1985). نادري و همکاران (1383) و طاووسي (1386) گزارش نمودند تنش خشکي باعث کاهش تعداد روز تا رسيدگي در گلرنگ تابستانه گرديد. در مطالعه ي هاشمي دزفولي(Hashemi-Dezfouli, 1994) تنش خشکي بر زمان شروع ظاهر شدن طبق در گلرنگ تأثير معني داري داشته است. در مطالعه ي نادري و همکاران (1383)، تنش خشکي در سطوح مختلف ميزان روغن دانه را نسبت به شاهد کاهش داد ولي اين سطوح مختلف تنش تفاوت معني داري

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه ارشد درمورد زئوليت، ساليسيليک، اسيد Next Entries منابع پایان نامه ارشد درمورد خشکي، گياه، افزايش