منابع پایان نامه ارشد درباره چرخه زندگی، مورفولوژی، فیزیولوژی

دانلود پایان نامه ارشد

از كاشت، زماني كه گلدهي اتفاق افتاد شاخص سطح برگ كمتر از يك بود .توسعه سطح برگ در مرحله گلدهي گياه به حداكثر مي‌رسد (کانا چوپرا و همکاران، 1998).
بررسي‌هاي تجزيه رشد روي غلات نيز نشان داده است كه در اين گياهان مساحت پهنك برگ قبل از گرده افشاني، بطور غيرمستقيم بر عملكرد تاثير مي‌گذارد، يعني از طريق تاثير بر تعداد و اندازه دانه‌ها كه مواد فتوسنتزي در آن ها تجمع مي‌يابند (سومرفیلد و همکاران، 2000).
آگرووال و همكاران (1984) در تحقيقات خود نشان دادند كه ماكزيمم شاخص سطح برگ در شرايط بدون آبياري 7/ اما در شرايط دوبار آبياري بعد از مرحله گلدهي، شاخص سطح برگ به 5/1 رسيد. بنابراين در شرايط بدون آبياري وقتي كه شاخص سطح برگ براي مدت زمان كوتاهي به 5/2 مي‌رسد، جذب كامل نور اتفاق نمي‌افتد.

2-5-3 تجمع ماده خشك و توزيع آن
بر اساس تحقيقات پرازاد در سال 1978 تجمع ماده خشك در نخود به صورت منحني سيگموئيدي است كه داراي يك مرحله رشد رويشي آهسته و يك مرحله سريع بعد از گلدهي و يك كاهش در مرحله تشكيل غلاف مي‌باشد بطوري كه بيشترين مقدار تجمع ماده خشك بترتيب در غلاف ها، ساقه، برگ هاي سبز و برگ هاي زرد است كه در اين اندام ها 70ـ60 روز بعد از كاشت تجمع ماده خشك سير صعودي داشته ولي بعد از اين مدت تقريباً بدون تغيير و در آخر سير نزولي پيدا مي‌كند ولي اين تجمع در ريشه از اول تشكيل تا آخر (80 روز بعد از كاشت) بدون تغيير مي‌‌باشد.
در نخود گل غير انتهايي بوده و رشد رويشي طي مرحله گلدهي و رشد ميوه (غلاف) ادامه مي‌يابد و اين امر منجر به رقابت بين اجزاء رويشي و زايشي (دانه) براي دريافت مواد غذايي مي‌شود. با شروع گلدهي و تشكيل ميوه، ماده خشك در اندام هاي رويشي كاهش مي‌يابد كه اين مسئله تا اندازه‌اي به ريزش برگها و دمبرگ ها مربوط مي‌شود و بخشي از آن هم مربوط به انتقال مواد ذخيره شده از ساقه و بافت هاي ديوارة غلاف است. يك مطالعه در هندوستان نشان داده است كه عملكرد نهايي ماده خشك در بذر نخود حدود 60 درصد ماده خشك تجمع يافته در مرحله بعد از گلدهي است (باقری و همکاران، 1376).

2-5-4 گلدهي
نخود معمولاً به عنوان يك گياه روز بلند در نظر گرفته مي‌شود (سومرفیلد و همکاران، 2000). دما و طول روز عواملي هستند كه گلدهي را تحت كنترل دارند. بين ميانگين دما و طول روز و پيشرفت بسوي گلدهي همبستگي مثبت وجود دارد (سومرفیلد و همکاران، 2000). دوره گلدهي نخود ممكن است يكماه طول بكشد (رحيم زاده خويي و كاظمي، 1372). در نخود رشد رويشي در زمان گلدهي و تشكيل نيام‌ها ادامه مي‌يابد. بنابراين در اين دوره بين قسمت‌هاي رويشي و زايشي گياه رقابت وجود خواهد داشت (مجنون حسيني، 1372). نخود همانند اكثر لگوم‌هاي دانه‌اي، گلهاي زيادي توليد مي‌كند، اما درصد كمي از آنها به ميوه تبديل مي‌شوند (سومرفیلد و همکاران ، 2000). بيشترين درصد تبديل گل به ميوه در واريته‌هاي مختلف نخود در دماي 20 درجه سانتي گراد حاصل شده است (سکسینا، 1990).

2-5-5 نمو دانه
پر شدن دانه به فرآيندهاي فتوسنتزي (فتوسنتز جاري برگ و فتوسنتز جاري ساير اندام‌هاي سبزينه دار)، بارگيري عناصر آبكشي، انتقال مواد پرورده، تخليه آبكش، تبديل قندها به نشاسته و انتقال مجدد تركيبات تجمع يافته در اندام‌ها قبل گلدهي وابسته است (فالکر و همکاران، 1993). وميزان تاثير هر يك از اين عوامل بر روي عملكرد نهايي دانه به ژنوتيپ و محيط بستگي دارد (سرمدنيا و كوچكي، 1373).

2-6 تنش خشکی
2-6-1 تنش خشکي و انواع آن
تنش خشکی، یکی از مهمترین تنش های محیطی است که در بسیاری از مناطق جهان و بویژه مناطق گرم وخشک باعث محدود شدن عملکرد گیاهان زراعی می شود (پورداد و بگ، 2003). مومنی (1390) معتقد است که انواع تنش خشکي را مي توان به سه گروه مشتمل بر کشنده، موقت و انتهايي تقسيم نمود. نوع کشنده تنش خشکي هنگامي روي مي دهد که ميزان بارش يا درصد رطوبت خاک با نياز گياه در طول مراحل نمو آن مطابقت نداشته باشد و بنابراين نمو عادي گياه متوقف ميگردد. اين نوع خشکي در نواحي واقع در حاشيه مناطق خشک يا مناطق با ميزان بارش متوسط براي توليد گياهان زراعي روي ميدهد. خشکي موقت، غالباً براي گياهان زراعي که به صورت ديم و در فصول مرطوب سال کشت ميشوند روي ميدهد. اين نوع تنش در هر مرحله از دوره رشد گياه ممکن است ظاهر شود و با فراهم شدن رطوبت مناسب برطرف گردد. تنش نوع انتهايي هنگامي رخ ميدهد که يک گياه زراعي در مراحل اوليه رشد از رطوبت کافي برخوردار باشد اما با نزديک شدن به مراحل زايشي در انتهاي دوره رشد با محدوديت رطوبتي روبرو گردد. اين نوع تنش الزاما براي گياهان زراعي کشنده نميباشد.
محققين مرکز تحقيقات بين المللي گندم و ذرت (سيميت)1 معتقدند که در زراعت گندم خشکي براساس مرحله رشد گياه به سه صورت روي ميدهد. در حالت اول که مختص شرايط آب و هوايي مديترانه اي است بارش تنها در طول زمستان به وقوع ميپيوند و مراحل پس از گلدهي با تنش خشکي مواجه ميگردند. اين نوع خشکي در حدود 6 ميليون هکتار از اراضي گندم خيز جهان حادث مي شود. نوع دوم خشکي در طول دوره زمستان و قبل از گلدهي اتفاق ميافتد و گياه پس از اين مرحله با تنش خشکي روبرو نخواهد بود. وين جينکل و همکاران (1998) معتقدند که بالغ بر 3 ميليون هکتار از اراضي زير کشت گندم از اين نوع خشکي متأثر هستند. نوع سوم در زراعت گندم به صورت مداوم و در تمام دوره رشد گياه اتفاق ميافتد و رويش گياه از رطوبت ذخيره شده در خاک تبعيت ميکند. دو تا سه ميليون هکتار از زراعت گندم در جهان از اين نوع خشکي متاثر مي باشد.

2-6-2 چگونگی درک خشکی توسط گیاهان
ریشه های گیاهان می توانند علامتی (اخطاری) را به قسمت های هوایی بفرستند که نشان دهد آنها تحت تنش آبی هستند و لذا قبل از آنکه برگها این تنش را تجربه کنند، روزنه ها بسته میشوند. این علامت (اخطار)، هورمون ABA می باشد که در نتیجه تنش آبی در نوک ریشه تولید میگردد. در این رابطه توافق عمومی وجود دارد که اسید آبسزیک یکی از هورمونهای مهم گیاهی است که نقش عمده ای در چرخه زندگی گیاه داشته و بسیاری از فرایندهای مهم فیزیولوژیکی، مورفولوژیکی و همچنین عکس العملهای سازگاری گیاه به محیطهای تنش را تنظیم مینماید (لویت، 1980) به طوری که بعضی از محققان از آن به عنوان هورمون تنش یاد میکنند.
در صورت وقوع کمبود آب در منطقه ریشه و کاهش فشار تورگر در سلول های این منطقه، ABA به سرعت در ریشه سنتز و به بخش های هوایی گیاه منتقل میشود. با توجه به عکس العمل سریع سلول های محافظ روزنه در هنگام وقوع تنش (بسته شدن روزنه ها در ساعات میانی روز که هوا گرم، جذب آب کم و میزان تعرق افزایش مییابد) بسیاری از دانشمندان معتقدند ABA باید در محلی نزدیک یا درون سلولهای محافظ روزنه باشد تا بتواند به این سرعت عمل نماید به همین دلیل تئوری تبدیل ترانس به سیس (شکل فعال ABA) را مطرح میکنند. (لویت، 1980). پس از آن، ABA از طریق بستن روزنه ها (گالن و همکاران، 1986) کاهش نسبت شاخساره به ریشه و دخالت در کارکرد ژنهای گوناگون که به ژنهای وابسته به اسیدآبسزیک معروفند (مومنی، 1390) مانع پسابیدگی سلولهای گیاهی میشود.
اما برخی دیگر از دانشمندان، تجمع موادی نظیر کربوهیدراتها و اسیدها ی آمینه در سلولهای گیاهی که تحت عنوان محلولهای سازگار نامیده میشوند را در این امر مؤثر دانسته اند (اورکت و نیلسون، 2000). محلولهای سازگار، ترکیباتی با وزن مولکولی کم هستند که با واکنش های عادی بیوشیمیایی سلول تداخل ندارند و به عنوان محافظان اسمزی در طی تنش عمل میکنند. این ترکیبات علاوه بر نقش اصلی در تنظیم اسمزی2، ممکن است دارای نقش های مهمی مانند حفاظت از آنزیمها و ساختمان غشا و از بین بردن رادیکال های آزاد اکسیژن نیز فعال باشند (اورکت و نیلسون، 2000).

2-6-3 مکانیسم های مقاومت به تنش خشکی
مقاومت به خشکی در حقیقت عبارت از توانایی گونه ها یا ارقام زراعی از نظر رشد و تولید در شرایط خشکی است. اثر یک دوره خشکی طولانی بر فرایندهای فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی مؤثر بر عملکرد و در نهایت اثر آن بر عملکرد بستگی به فاکتور های زیادی دارد. این موضوع نه تنها بستگی به زمان وقوع خشکی در رابطه با سیکل زندگی گیاه و ظرفیت نگهداری آب خاک در ناحیهی ریشه دارد بلکه به خصوصیات گیاه نیز بستگی دارد (کوچکی، 1374).
فيشر و مورر (1978) عقيده دارند که مقاومت به خشکي شامل دو فرآيند اجتناب يا تحمل بوده و فرار از آن را شامل نميگردد. بلوم و همکاران (1989) اظهار داشته اند که تحمل به خشکي يک ژنوتيپ خاص را از جنبه فيزيولوژيک نميتوان تعريف نمود و به احتمال زياد اين تحمل لزوما ناشي از وجود تنها يک صفت خاص نيز نميباشد. بلوم (1990) تحمل به خشکي را شامل هرگونه واکنش گياه در برابرکمبود رطوبت دانسته که باعث مي گردد گياه زنده مانده وتبخير و تعرق حقيقي آن از مقدار بالقوه کمتر باشد. رادين (1983) اعتقاد دارد که گياهان بندرت تنها از طريق يک صفت فيزيولوژيک يا مرفولوژيک واکنش تحمل را نشان ميدهند و معمولا همزمان چند فرايند در اين واکنش وارد عمل ميشوند.
فرار از خشکی: یعنی توانایی گیاه زراعی از نظر تکمیل سیکل زندگی خود قبل از توسعهی کمبود آب.
تحمل به خشکی با حفظ مقدار زیاد آب: یعنی توانایی گیاه زراعی از نظر تحمل به دورهی خشکی طولانی از طریق حفظ آب به مقدار زیاد در بافت های خود.
تحمل به خشکی با شرایط عدم حفظ آب: یعنی توانایی گیاه از نظر تحمل به خشکی طولانی و تحمل به مقدار آب کم موجود در بافت های خود.
فرار از خشکی: دو خصوصیتی که گیاه را قادر می سازد از خشکی فرار کند و عملکرد قابل ملاحظه ای تولید نماید، سرعت نمو فنولوژیکی و شکل پذیری از نظر مراحل نمو است. در مواردی که احتمال خشکی در دوره حیات زیاد افزایش یابد هر چه طول دوره رشد کوتاهتر باشد عملکرد در اکثر سال ها بیشتر است (کوچکی، 1374).
برخی گیاهان مکانیسم هایی دارند که می توانند از اثرات خشکی در امان بمانند به طور مثال این مکانیسمها آن ها را مستعد میسازد که به هنگام تنش خشکی در خواب باشند و یا اینکه چرخه زندگی خود را در شرایط مناسب از نظر رطوبت، تکمیل کنند (علیزاده، 1383). همچنین این مکانیسم ها شامل توسعه سریع فنولوژیک (زودگلدهی و زودرسی)، انعطاف پذیری نموی (تنوع در طول دوره رشد بسته به شدت تنش کمبود آب) و انتقال مجدد فراورده های فتوسنتزی ما قبل گلدهی به دانه است (کافی و دامغانی، 1386).
تحمل به خشکی: در حالت تحمل، گیاه تغییرات یا صدماتی که بر اثر تنش به وجود می آید را تحمل نموده و یا آن را به حداقل می رساند. در این حالت تنش به گیاه وارد می شود، لیکن خسارت وارده به گیاه کمتر از حد قابل انتظار است (سرمدنیا، 1372).
تحمل خشکی در وضعیت آب مطلوب گیاه: گیاهان زراعی می توانند از طریق جلوگیری از تلفات آب یا با حفظ و تأمین آب برای گیاه، خشکی های دوره ای را تحمل کنند. به منظور جلوگیری از تلفات آب، گیاه زراعی باید از طریق بستن روزنه ها، کاهش جذب تشعشع یا کاهش سطح تعرق کننده یا ترکیبی از هر سه مقدار تعرق را کاهش دهد. گونه های زراعی می توانند با افزایش کمبود آب روزنه های خود را مسدود کنند. این موضوع باعث کاهش تعرق می شود و به خصوص در شرایطی که روزنه ها کاملأ مسدود هستند و مقاومت کوتیکولی زیاد باشد بیشتر صادق است. حرکت فعال و غیر فعال برگ و افزایش کرک یا موم در کاهش جذب تشعشع مؤثرند. حرکت فعال برگها به موازات تشعشع ورودی در رابطه با واکنش به کمبود آب برای چندین گیاه زراعی مشاهده شده است (بگ و همکاران، 1980).
پژمردگی غیر فعال یا پیچش برگ ها نیز در کاهش تشعشع مؤثر است و در نتیجه باعث کاهش تلفات آب و افزایش کارایی مصرف آب در مقایسه با حالتی که برگها به صورت افقی باقی مانده و یا در آن ها پیچش ایجاد نشود، میگردد. تنش آب باعث کرک دار شدن و یا مومی شدن برگ در برخی گیاهان زراعی می گردد و هر دوی این خصوصیات از

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه ارشد درباره داراي، شاخه‌هاي، گياه Next Entries منابع پایان نامه ارشد درباره فیزیولوژی، مورفولوژی