منابع پایان نامه ارشد درباره فیزیولوژی، مواد غذایی، میانجیگری

دانلود پایان نامه ارشد

آمد. و پس از آن تيمارهاي آبياري در مرحله غنچه‌دهي و گلدهي و پر شدن دانه آبياري در زمان غنچه‌دهي و گلدهي قرار داشتند. در بررسي اثرات متقابل، بيشترين عملكرد دانه از تيمار آبياري كامل با سطح نيتروژن 180 كيلوگرم در هكتار به دست آمد (رفیعی و همکاران، 1382).
جعفريوايماني (2004) دربررسياثر تنشخشكيدرسهمرحلهقبلازگلدهي، زمانگلدهيوزمانپرشدندانههايذرتبه ايننتيجهرسيدندكهتنشخشكيدرهريك ازمراحلفوقباعثكاهشمعنيدارعملكرد ذرتميشود. تنشدرمرحلهگلدهيبيشترين خسارترابرعملكرددانهداشتوباعث كاهش42 درصديعملكردگياهشد. تنشدر مرحلهپرشدندانه 8/15 درصدودرمرحلهقبلازگلدهينيز5/ 12 درصدكاهشعملكردرابههمراهداشت (جعفری و ایمانی، 2004).
در يك بررسي اعمال تنش خشكي در كليه مراحل رشد، شاخص سطح برگ نخود را كاهش داد ولي تنش اعمال شده در مرحله قبل از گلدهي شاخص سطح برگ را به شدت تحت تأثير قرار مي دهد كمتر شدن شاخص سطح برگ در دوره پر شدن دانه نيز از افزايش پيري برگ ها ناشي ‌مي‌شود كه بر اثر ريزش و يا انتقال مواد پرورده به قسمتهاي زايشي گياه صورت مي‌گيرد. در اين حالت كاهش شاخص سطح برگ با كاهش جذب نور خورشيد توسط گياه زراعي در ارتباط مي‌باشد و در نتيجه توليد ماده خشك كاهش مي‌يابد. ارقامي كه كمترين كاهش در سطح سبز برگ خود تحت شرايط تنش رطوبتي نشان مي‌دهند مقاومت بيشتري در برابر تنش خشكي دارند (پورنجف، 1385).

2-8 تعریف سالیسیلیک اسید
سالیسیلیک اسید گروهی از هورمونهای گیاهی است که بوسیله سلولهای ریشه و میکروارگانیسمهای مختلف تولید شده و به اشکال مختلف در هوا، سطح برگ و اطراف سلولهای ریشه وجود دارد (مجد و همکاران، 2006).

2-8-1سالیسیلیک اسید بعنوان تنظیم کننده
از عوامل موثر بر رشد و نمو گیاهان سالیسیلیک اسید میباشد. ساليسيليكاسيديكتنظيمكنندهيرشددروني ازگروهتركيباتفنليطبيعيميباشدكهدرتنظيم فرآيندهايفيزيولوژيكيگياهنقشدارد.القايگلدهي، رشدونمو،سنتزاتيلين، تأثيردربازوبستهشدنروزنهها وتنفسازنقشهايمهمساليسيليكاسيدبشمارميرود. ساليسيليكاسيدباعثطويلشدنسلولهاوهمچنين تقسيمسلوليميشودكهاينفرآیند با همکاریسايرتنظيم كنندههاازجملهاكسينانجامميشود (مجد و همکاران، 2006).مقدار زیادی اسید سالیسیلیک در نمونه های خاک محتوی ریزوسفر ذرت و لوبیا گزارش شده است (الطیب، 2005).

2-8-3 نقش سالیسیلیک اسید در تنش
دولت آبادیان و همکاران (2008) بیان کردند که ساليسيليكاسيد میتواندنقشمهميدرايجادمقاومتبهتنشهايمحيطيایفا کند. ساليسيليكاسيد سببافزايشمقاومتبهشوريدرگياهچههايگندم و همچنینسببايجاد تحمل به تنششوريدردولپهايها از جمله لوبیا نیز میگردد. ساليسيليكاسيدباعثطويلشدنسلولهاوهمچنين تقسيمسلوليميشودكهاينفرآیند با همکاریسايرتنظيم كنندههاازجملهاكسينانجامميشود. گزارشهاييازاثراسيد ساليسيليكبرافزايشعملكرددربرخيازگياهانمانند، سویا، لوبیا چشم بلبلی، و نخود فرنگی ارائه شده است (مجد و همکاران، 2006). سناراتنا و همکاران (2002) نتایج مشابهی از ایجاد مقاومت در گوجه فرنگی و لوبیا را در مقابل تنش های گرما، سرما و خشکی توسط اسید سالیسیلیک گزارش کردند.
اثر سالیسیلیک اسید بر تنش وابسته به نقش آن در مهار اتیلن است. تحقیقات نشان داده که احتمالاً اسید سالیسیلیک از طریق اثر بر بیوسنتز اتیلن باعث مقاومت گیاه به تنشهای محیطی میگردد (شاکیروا، 2003). گزارشات متعددی مبنی بر نقش اسید سالیسیلیک بر کاهش اثرات ناشی از تنشها وجود دارد. از جمله اسید سالیسیلیک با اثر بر روی آنزیمهای آنتی اکسیدان مانند کاتالاز، سوپر اکسید دیسموتاز، پلی فنل اکسیداز، پراکسیدازها و متابولیتهایی مانند آسکوربیک اسید و گلوتاتیون، اثرات ناشی از تنشهای خشکی، گرما و شوری را کاهش میدهد (الطیب، 2005). سنارانتا و همکاران (2002) نیز بیان کرد که اسید سالیسیلیک یک مولکول علامتی مهم برای میانجیگری پاسخهای گیاهان در برابر تنشهای محیطی است.

2-8-4 نقش سالیسیلیک اسید در فیزیولوژی و تغییرات گیاهی
سالیسیلیک اسید تولیدی نقش محوری در تنظیم فرایند های فیزیولوژیکی مختلف مثل رشد، تکامل گیاه، جذب یون، فتوسنتز و جوانه زنی ایفا می کند (الطیب، 2005). هارپر و بلک (1981) در تحقیقی بر روی بافت های ریشه جو دوسر گزارش دادند که میزان مهارکنندگی سالیسیلیک اسید به غلظت اسید سالیسیلیک و pH وابسته است. زیرا جذب سالیسیلیک تحت تأثیر pH است، بطوریکه با کاهش pH خاصیت مهارکنندگی سالیسیلیک اسید افزایش می یابد. سالیسیلیک اسید تولید شده توسط گیاهان اثر آللوپاتیک بر روی گیاهان اعمال می نماید. همچنین سالیسیلیک اسید اثر مهار کنندگی روی بیوسنتز اتیلن دارد که این اثر نیز به pH محیط وابسته است (الطیب، 2005).
سالیسیلیک اسید باعث تجمع آبسزیک اسید و ایندول استیک اسید نیز می شود ولی بر روی سیتوکنین تأثیری ندارد. سالیسیلیک اسید گسترش، تقسیم و مرگ سلولی را تنظیم کرده، و در واقع بین رشد و پیری تعادل ایجاد می نماید (پوپوا و همکاران، 1997). سالیسیلیک اسید به دلیل داشتن گروه OH- هیدروکسیل آزاد روی حلقه بنزوئیک اسید قادر به کلاته کردن آهن موجود در آنزیم ACC – اکسیدازو موجب بلوکه کردن این آنزیم و در نهایت مهار بیوسنتز اتیلن می شود. علاوه بر این سالیسیلیک اسید بر ACC – سنتتاز نیز اثر میگذارد (زنگ و همکاران، 2002).
کرونادو همکاران (1998) در تحقیقات خود گزارش نمودند که محلول پاشی سالیسیلیک اسید بر اندام هوایی گیاهان سویا به طور معنی داری رشد اندام هوایی این گیاهان را هم در شرایط گلخانه ای و هم در شرایط مزرعه ای بهبود بخشید. بهبود پارامترهاي رشد تحت تاثير تيمار SA را مي توان بدلیل تاثير سالیسيلیك اسيد بر دستگاه فتوسنتزي و حفاظت از دستگاه فتوسنتزي، مقدارفتوسنتز، فعاليت آنزيم روبيسكو، مقدار رنگيزه هاي فتوسنتزي، هدايت روزنه اي و سيستم دفاع آنتي اكسيداني دانست که درمطالعه هاي مختلف به آن ها اشاره شده است (پوپوا و همکاران، 2009). تیمار گیاه ذرت با اسید سالیسیلیک، میزان تقسیم سلولی رأسی ریشه های اولیه را که منجر به افزایش رشد طولی می شود را زیاد می کند (شاکیروا و همکاران، 2003).
تحقیقات نشان داده است که احتمالاً اسید سالیسیلیک از طریق اثر بر بیوسنتز اتیلن باعث مقاومت گیاه نسبت به تنشهای محیطی میشود (شاکیروا و همکاران، 2003). به نظر می رسد اسید سالیسیلیک با افزایش دادن مقاومت به تنش از طریق افزایش فعالیت آنزیمها برای مقابله با تنش عمل می کنند و این امر منجر به افزایش اجزاء عملکرد و به تبع آن افزایش عملکرد دانه میگردد. احمد و همکاران (1995) بیان کردند که پيشتيماربذرباهورمونهاىرشدگياهىمثل سالیسیلیک اسید نهتنهاجوانهزنیوشاخصسبز شدن،بلكهعملكردنهايىگياهراتحتشرايطنرمالوتنشافزايشمیدهد.
2-8-5 بررسی تأثیر سالیسیلیک اسید بر خصوصیات رشدی گیاهان
راجاسکاران (2002) و شاکیروا و همکاران (2003) نشان دادند که کاربرد خارجی اسید سالیسیلیک باعث تحریک جوانه زنی بذر میشود و الطیب (2005) به اثر تحریک کنندگی سالیسیلیک اسید بر جوانه زنی بذر جو پی برد. اسید سالیسیلیک بر فتوسنتز و رشد گیاه تحت شرایط تنش، اثر مثبت دارد (الطیب، 2005).
مجد و همکاران (2006) نشان دادند که وزنصددانهنخود رقمبيونيجدرگياهانتيمارشدهباغلظت 1/0 میلیمولار سالیسیلیک اسید بطورمعنيداريافزايشيافتهاستواز 17/32 گرمدر گياهانشاهدبه 65/34 گرم در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسیدرسيدهاست. در مطالعه ای که توسط خوداری (2004) بر روی ذرت انجام گرفت مشخص شد محلول پاشی سالیسیلیک اسید موجب افزایش شاخص های رشد، مقدار رنگیزه و سرعت فتوسنتز می گردد.
مردانی و همکاران (1390) بیان کردند که مصرف سالیسیلیک اسید نسبت به حالت عدم مصرف باعث افزایش قطر ساقه خیار شده است که این افزایش از لحاظ آماری معنی دار بوده است. احتمالدادهميشود ساليسيليكاسيدبتواندسبببهبودجذبعناصرغذاييشودكهاينخودميتواندافزايشرشدرابه همراهداشتهباشدكهافزايشقطر ساقهيكيازاينمواردميباشد. ازطرفيبهنظرميرسدساليسيليكاسيدباافزايش ميزانكلروفيلدربرگهاييكهدرآغازفرايندپيريهستند مي تواندسببافزايشفتوسنتزودرنتيجهافزايشرشدميشود.
گزارششدهاست که سالیسیلیک اسید تعادلهورمونيرادرگياهتغييروبيشتر باعثافزايشسيتوكنين واكسين ميگردد که افزایش تولید این هورمون ها باعث تقسیم سلولی و طویل شدن سلول ها می گردد، این امر در نهایت می تواند موجب افزایش طول بلال گردد (شاکیروا و همکاران، 2003).
شاکیروا و همکاران (2003) گزارش نمودند با کاربرد اسید سالیسیلیک در غلظت 5/0 میلی مولار تعداد دانه در ردیف بلال دانه در ذرت افزایش یافت. این افزایش می تواند به دلیل نقش اسید سالیسیلیک بر القای گلدهی باشد. همچنین بوته های قوی تر در اثر محلول پاشی اسید سالیسیلیک بلال های بزگتری را بوجود می آورند که دارای تعداد دانه در ردیف بیشتری هستند. مومنی (1390) گزارش کرد که تیمار پراپمینگ همراه با محلول پاشی توسط اسید سالیسیلیک در تنش خشکی بالاترین تعداد دانه در بلال را باعث شد که با تیمار پرایمینگ بذر با اسید سالیسیلیک تفاوت معنی داری نداشت این در حالی است که تیمار بدون پرایم کمترین تعداد دانه را داشت.
افزایش وزن دانه در نتیجهی پرایمینگ و محلول پاشی ممکن است به افزایش تولیدات فتوسنتزی نسبت داده شود که باعث تشکیل یک منبع ذخیره ای برای مقصد و افزایش گنجایش مخزن که منجر به افزایش وزن دانه و افزایش عملکرد می شود.همچنین پرایمینگ بذر باعث جوانه زنی سریعتر و تولید گیاهچه های قویتر می گردد و محلول پاشی نیز با افزایش رد بوته های ذرت گیاهان قوی تری تولید می کند که مسلماً این گیاهان دانه های بزرگتر با وزن بیشتری را تولید می نمایند (مومنی، 1390). مومنی (1390) افزایش وزن بذور ذرت تحت تأثیر سالیسیلیک اسید را گزارش کرد.
به نظر می رسد پرایمینگ و محلول پاشی با اسید سالیسیلیک در شرایط تنش باعث افزایش طول ریشه شده و زمینه لازم برای افزایش جذب آب و مواد غذایی را فراهم نموده و باعث افزایش فتوسنتز و در نتیجه مواد فتوسنتزی بیشتری را در جهت توسعهی اندام های زایشی اختصاص داده است و در نتیجه باعث افزایش وزن دانه ذرت گردیده و به تبع افزایش وزن دانه، عملکرد دانه نیز افزایش می یابد (جیرانی و همکاران، 1388).
سینگ و اوشا (2004) بیان کردند که تیمار بذور گندم با محلول اسید سالیسیلیک (3-1 میلی مول) منجر به تولید گیاهچههایی با محتوای رطوبتی بالاتر در مقایسه با گیاهچه های تیمار نشده در شرایط نرمال و تنش شد.
نتایج بررسی مجد و همکاران (2006) نشان داد که وزنصددانهنخود رقمبيونيجدرگياهانتيمارشدهباغلظت 1/0 میلیمولار سالیسیلیک اسید بطورمعنيداريافزايشيافتهاستواز 17/32 گرمدر گياهانشاهدبه 65/34 گرم در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسیدرسيدهاست. گزارشهاييازاثراسيد ساليسيليكبرافزايشعملكرددربرخيازگياهانمانند، سویا، لوبیا چشم بلبلی، و نخود فرنگی ارائه شده است (مجد و همکاران، 2006). سینگ و اوشا (2004) بیان کردند که بذور گندم تیمار شده با اسید سالیسیلیک (3-1 میلی مولار) محتوای رطوبتی بالاتری را در مقایسه با گیاهچه های تیمار نشده نشان دادند.
شاکیروا و همکاران (2003) گزارش نمودند با کاربرد اسید سالیسیلیک در غلظت 5/0 میلی مولار تعداد دانه در ردیف بلال دانه در ذرت افزایش یافت. این افزایش می تواند به دلیل نقش اسید سالیسیلیک بر القای گلدهی باشد. همچنین بوته های قوی تر در اثر محلول پاشی اسید سالیسیلیک بلال های بزگتری را بوجود می آورند که دارای تعداد دانه در ردیف بیشتری هستند. مومنی (1390) گزارش کرد که تیمار پراپمینگ همراه با محلول پاشی توسط اسید سالیسیلیک در تنش خشکی بالاترین تعداد دانه در بلال را باعث شد که با تیمار پرایمینگ بذر با اسید سالیسیلیک تفاوت معنی داری نداشت این در حالی است که تیمار بدون پرایم کمترین تعداد دانه را داشت.
به نظر می رسد پرایمینگ و محلول پاشی با اسید سالیسیلیک در شرایط تنش باعث افزایش طول ریشه شده و زمینه لازم برای افزایش جذب آب و مواد غذایی

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه ارشد درباره فیزیولوژی، مورفولوژی Next Entries منابع پایان نامه ارشد درباره عملکرد گندم، مواد معدنی