منابع پایان نامه ارشد درباره فیزیولوژی، مورفولوژی

دانلود پایان نامه ارشد

طریق افزایش میزان انعکاس برگ باعث کاهش تلفات آب می شود. یکی از اثرات قابل توجه کمبود آب کاهش سطح برگ از طریق کاهش توسعهی سطح برگ یا افزایش ریزش و مرگ آنها است. کاهش سطح برگ میتواند تعرق را کاهش داده، مقدار تخلیهی رطوبت را نیز کاهش دهد و سرعت کاهش پتانسیل آب برگ را آهسته کند. یکی از راه های تحمل خشکی گیاهان از طریق حفظ آب در گیاه و تداوم جذب آب است. دو خصوصیت مهم که لازمهی این کار است یکی داشتن ریشه های عمیق و منشعب و دیگری مقاومت کم به جریان آب در داخل گیاه است (کوچکی، 1374).
تحمل به خشکی در وضعیت آب کم گیاه: بسیاری از فرایندهای بیوشیمیایی، فیزیولوژیکی و مورفولوژیکی در گیاه به آماس سلولها در برگ حساس هستند. بدین ترتیب حفظ آماس در برگ در حالی که کمبود آب در آن در حال افزایش است میتواند باعث حفظ فعالیت فیزیولوژیکی گیاه شود. حفظ آماس در شرایط کاهش پتانسیل آب برگ را میتوان به طور کامل یا به طور نسبی از طریق تنظیم وضع اسمزی، افزایش قابلیت ارتجاع یا کاهش اندازهی سلول کسب کرد (کوچکی، 1374).

2-6-3-1 تنش خشکی و مراحل مختلف رشد گیاه
2-6-3-1-1تنش خشکی در مرحلهی جوانه زنی
جوانه زنی و بنیه بذر با تعیین تعداد گیاه سبز شده در واحد سطح، نقش مهمی در میزان تولید داشته (شکاری و همکاران، 1377) و یکی از مراحل مهم در طول دوره رشدی گیاهان است که اغلب تحت تأثیر تنش های محیطی بویژه خشکی قرار می گیرد (زینلی و همکاران، 1381).
جذب آب اولین مرحله جوانه زنی می باشد. بذر های زنده و مرده هر دو آب جذب کرده و متورم میشوند. مقدار آب جذب شده به ترکیب شیمیایی بذر بستگی دارد. پروتئین ها، موسیلاژها و پکتین ها بیشتر کلوئیدی و آب دوست بوده و بیش از نشاسته آب جذب می کنند. دانه های غلات مثل ذرت، تقریباً یک سوم وزن بذر خود و سویا معادل یک دوم وزن بذر خود آب جذب می کنند. معمولاً مقدار رطوبت خاک درحد ظرفیت زراعی برای جوانه زدن مطلوب است. هر چه رطوبت مزرعه به طرف نقطه پژمردگی کاهش یابد سرعت جوانه زدن آهسته تر می گردد. اگر میزان آب کمتر از حد مطلوب باشد، جذب آب به طور کامل صورت نگرفته و جوانه زدن افت کرده یا متوقف می شود (کوچکی، 1374).
آب از عوامل اصلی فعال کننده جوانه زنی است و قابلیت دسترسی به آب با کاهش پتانسیل اسمزی و ماتریک (مکش) کاهش می یابد. پتانسیل آب محیط، تاًثیر مستقیمی بر سرعت جذب آب و در نتیجه، جوانه زنی گیاه دارد. تنش خشکی می تواند بر کاهش سرعت و درصد جوانه زنی تاثیر بگذارد (کوچکی و همکاران، 1370). هرچند حساسیت به تنش خشکی در طی مراحل مختلف جوانه زنی و خروج ریشه چه متفاوت است (دی و کار، 1995).
با افزایش شدت خشکی، درصد و سرعت جوانه زنی، طول ریشه چه و ساقه چه در گیاه ارزن کاهش یافت. خشکی بر جنبه های مختلف رشد گیاه تاًثیر گذاشته و علاوه بر به تاًخیر انداختن جوانه زنی، سبب کاهش رشد اندام های هوایی و کاهش تولید ماده خشک میگردد (لیلا، 2007).

2-6-3-1-2 تنش خشکی در مرحله رشد رویشی
تنش آب در مرحله رویشی توسط برخی محققین مورد بررسی قرار گرفته و به اعتقاد آن ها اگر چه مرحله رشد رویشی اهمیت کمتری نسبت به مرحله زایشی در بروز تنش و تأثیر روی عملکرد و اجزاء عملکرد دارد اما از آنجا که تنش در این مرحله بر گسترش سطح برگ، توسعه ساقه، میزان فتوسنتز، ظهور برگها، ظهور گل تاجی، ابریشم دهی بلال و میزان تجمع مواد در اندام گیاهی تاًثیر دارد دارای اهمیت زیادی است (سوباردو، 1990).
گیاهان در اغلب مناطق خشک جهان، کم و بیش با تنش رطوبتی مواجه هستند. کمبود آب با از بین رفتن آماس سلولها، باعث مختل شدن فرایندهای فیزیولوژیکی، توقف رشد برگ، کاهش فتوسنتز، بسته شدن روزنه ها، تغییر در متابولیسم، خشک شدن و مرگ گیاه میشود (علیزاده، 1383). از عمده عوامل احتمالی کاهش وزن خشک در مرحله رویشی بر اثر تنش رطوبتی، میتوان به کاهش فتوسنتز حقیقی، کاهش شاخص سطح برگ گیاه و تحریک ورود به مرحله زایشی اشاره کرد (دایلو و همکاران، 2001).
رشد سلول حساسترین فرایند گیاه تحت تنش کم آبی است، چرا که فشار تورژسانس بهعنوان نیروی فیزیولوژیکی لازم برای توسعه سلول است. زمانی که پتانسیل آب سلول کم میشود، تورژسانس سلولی به سرعت کاهش یافته و کاهش رشد و بسته شدن روزنه ها و همچنین کاهش فتوسنتز را سبب میشود (کالانتاری، 1989).
به طور کلی می توان گفت اندام هایی از گیاه که در زمان بروز تنش در حال رشد سریع هستند بیش از سایر اندامها آسیب می بینند (کرامر، 1983). لذا تنش در مرحله رویشی عملکرد گیاهان علوفه ای را در مقایسه با گیاهان دانه ای با شدت بیشتری تحت تاًثیر قرار می دهد (امام و زواره، 1384). تنش کم آبی موجب تخریب رنگدانه های فتوسنتزی، کاهش مقدار کلروفیل برگ و تخریب سیستم فتوسنتزی میگردد. کاهش معنی دار مقدار کلروفیل احتمالاً به دلیل کاهش فاکتورهای لازم جهت سنتز کلروفیل و تخریب ساختمان آن می باشد. بدین معنی که کاتابولیسم کلروفیل در شرایط کم آبی افزایش می یابد. گزارش های مشابهی مبنی بر کاهش کلروفیل در تنش کم آبی در گیاهان زیتون، گندم و بادمجان وجود دارد (لوگینی و همکاران، 1999). وقوع تنش در مرحله رشد رویشی کلزا منجر به کاهش هدایت روزنه ای، کاهش فتوسنتز خالص و در نتیجه عملکرد دانه می شود (مومنی، 1390).
تنش کمبود آب از عوامل اصلی محدود کننده تولید ذرت در مناطق خشک و نیمه خشک به شمار میآید. در مراحل نمو رویشی گیاه ذرت، تنش آبی کوتاه مدت میتواند سرعت رشد برگ و در مراحل بعدی شاخص سطح برگ و کارایی مصرف نور3 را کاهش دهد (سرور و علی، 1999).

2-6-3-1-3 تنش خشکی در مرحله رشد زایشی
تنش خشکی خصوصاً بعد از ورود گیاه به مرحله زایشی، به رشد و عملکرد گیاه آسیب زیادی می رساند به ویژه اگر با دمای زیاد همراه باشد، موجب تسریع پیری، کاهش دوره پر شدن دانه ها و وزن دانه می گردد که کاهش عملکرد دانه را در بر دارد (مومنی، 1390). وقوع تنش در مرحله گرده افشانی موجب عقیم شدن دانه گرده و اختلال در فتوسنتز جاری و انتقال مواد ذخیره شده به دانه ها میگردد (برادفورد، 1994) که میتواند دلیلی بر کاهش تعداد دانه در گیاهان باشد.
اندازه نهایی دانه توسط دو عامل سرعت و مدت پرشدن دانه تعیین میشود. حساسیت مدت پرشدن دانه به تنش رطوبتی بیش از سرعت پر شدن دانه است. بنابراین تنش شدید رطوبتی، بیشتر از طریق کاهش طول دوره مؤثر پرشدن دانه، اندازه دانه را تحت تاًثیر قرار می دهد. در دو سال از سه سال آزمایش مکل و همکاران (1984)، تنش شدید سبب کاهش معنی دار اندازه دانه سویا شد.
در سویا تنش رطوبتی طی رشد زایشی، پیری را تسریع نموده و از این طریق دوره پرشدن دانه را کوتاه می کند (مومنی، 1390). بر اساس پژوهشهای انجام شده تنش خشکی در مراحل مختلف، به ویژه در زمان پرشدن دانه سبب کاهش عملکرد دانه می شود (امام، 1383)، تنش طی این مرحله معمولاً وزن دانه را کاهش میدهد.
اغلب گیاهان زراعی دانه ای به کمبود رطوبت خاک در طی مرحله رشد زایشی حساسند، زیرا در این زمان تعداد دانه و وزن آن در حال شکل گیری است و لذا خشکی در هر مرحله از رشد زایشی ممکن است به کاهش عملکرد دانه منجر شود. گیاهانی مانند ارزن، دم روباهی، سورگوم و لوبیا چشم بلبلی نیز که در نواحی خشک و نیمه خشک کشت می شوند در مرحله زایشی تحت تاًثیر تنش خشکی قرار میگیرند (امام و زواره، 1384).
دلایل احتمالی اثر گذاری بیشتر تنش خشکی در مرحله زایشی عبارتند از: انتقال مجدد نیتروژن و کربوهیدراتها از برگ به دانه با افزایش سن برگ، تخریب ساختمان کلروفیل و کمپلکس های برداشت کننده نور (مومنی، 1390)، افزایش میزان مقاومت روزنه ای با افزایش سن برگ و کاهش فعالیت رابیسکو و احیای مجدد RUBP (کابوسلای و همکاران، 2002). مومنی (1390) بحرانیترین مرحله سویا به تنش رطوبتی را بعد از گلدهی و مرحله پرشدن غلاف ها دانسته که کاهش عملکردی معادل 450 تا 990 کیلوگرم در هکتار را باعث می شود.
اغلب تحقیقات نشان داده که حساس ترین مراحل زندگی گیاه ذرت که تنش می تواند موجب کاهش جدی در عملکرد شود، مرحله زایشی و مشخصاً مرحله گرده افشانی، ظهور کاکل و گرده افشانی است (وستگیت و همکاران، 1994). تنش آب در این مرحله از طریق نمو غیر طبیعی کیسه جنینی، عقیمی دانه گرده و کاهش تعداد دانه بارور می تواند موجب کاهش شدید عملکرد شود (مومنی، 1390).
کامپوس و همکاران (2004) در آزمایشی که برای بهبود مقاومت به خشکی در ذرت انجام دادند به این نتیجه دست یافتند که ذرت در مرحله گلدهی، زمان رشد خامه و گرده افشانی بیشتر به خشکی حساس است.

2-7 تأثیر تنش خشکی بر گیاهان
حبوبات به طور سنتي در نواحي مختلف به صورت ديم زراعت مي‌شوند. بنابراين تلاش هاي اندكي به منظور مطالعه اثرات آبياري روي اين گياهان صورت گرفته است نتايج مطالعات نشان مي‌دهد كه آبياري عملكرد تعدادي از حبوبات از جمله نخود را تحت تاثير قرار مي‌دهد (پورنجف، 1385).
مومنی (1390) به نقل از پاوار و همكاران (1992) در مورد اثر آبياري در مرحله بحراني رشد بر روي عملكرد دانه و كيفيت نخود، بیان کرد كه بيشترين عملكرد دانه با سه نوبت آبياري در مراحل شاخه‌دهي و گلدهي و توسعه نيام به دست آمد و بين دو نوبت آبياري در مراحل گلدهي و شاخه‌دهي و تيمار سه بار آبياري اختلاف معني‌داي از نظر محصول دانه وجود نداشته و يكبار آبياري در گلدهي و يا توسعه نيام نيز عملكرد دانه را در مقايسه با تيمار شاهد به ترتيب به ميزان 65/43 و 31/33 درصد افزايش مي‌دهد.
پوك پاكدي و همكاران (1990) با اعمال تنش در طي مراحل اوليه، مياني و اواخر زايشي روي 10 ژنوتيپ سويا اظهار نمودند كه كمبود آب باعث كاهش در عملكرد دانه، توليد ماده خشك، تعداد نيام در گياه و اندازه دانه شد.
سينگ (1991) بيان نمود كه نمو گياه نخود در اثر كمبود آب در هر دو مرحله رويشي و زايشي تسريع شده و در نتيجه طول مدت اين مراحل كاهش مي‌يابد و گياهان تحت تنش خشكي 10 روز زودتر از گياهان آبياري شده به مرحله گلدهي مي‌رسند. در اين آزمايش حداكثر كاهش طول مدت مرحله زايش 23 روز بود. تعداد نيام در بوته در بين اجزاي عملكرد به تنش خشكي حساستر مي‌باشد. تنش خشكي عملكرد دانه را كاهش مي‌دهد كه اين كاهش به علت اثرات منفي اين تنش بر سطح برگ، فتوسنتز پوشش گياهي، سرعت رشد محصول و اجزاي مختلف عملكرد مي‌باشد (سینگ و همکاران، 1998).
پوستيني (1364) معتقد است آبياري در طول دوره رويشي تاثير زيادي بر عملكرد دانه ندارد و زمان آبياري تاثير بيشتري از دفعات آبياري بر عملكرد دارد. نتايج آزمايش او نشان داد كه طول دوره رشد گياه متاثر از ميزان آب در دسترس گياه است. آبياري روي تاريخ رسيدن محصول نخود اثر معني داري داشته و آب بيشتر، دوره رشد نخود را طولاني‌تر مي‌كند و چنانچه اين صفت همبستگي فاحشي با عملكرد نداشته باشد، كاشت نخود در شرايط ديم از طريق كوتاه كردن دوره رشد، گياه را از برخي از خطرات خشكي و حرارت بيشتر اواخر بهار مصون مي‌كند. علاوه بر اين آبياري ارتفاع بوته نخود را نيز بيشتر مي‌كند و همچنين افزايش ميزان آب با افزايش اندازه و وزن دانه همراه بوده است.
سكسينا يادوا (1976) و سكسينا (1980) در مورد عكس العمل گياه به آبياري تكميلي در مناطق مختلف توليد نخود در هندوستان بررسي جامعي كردند و به اين نتيجه رسيدند كه در مكانهاي با تبخير بالا، آبياري مكرر عملكرد را دو برابر افزايش مي‌دهد ولي در مكان هاي با تبخير پايين آبياري به رشد اضافي گياه و نهايتاً ورس و كاهش عملكرد منجر مي‌شود. روش آبياري كم و مكرر در مناطقي كه درجة حرارت در مرحلة رشد و نمو گياه از حد اپتيمم فراتر مي‌رود تاثير خوبي در كاهش درجه حرارت خاك داشته و براي گره زايي و تثبيت نيتروژن و عملكرد گياه نيز مفيد است.
مقايسه ميانگين تيمارهاي آبياري نشان داد كه بالاترين عملكرد دانه از تيمار آبياري كامل با ميانگين عملكرد 36687 كيلوگرم در هكتار به دست

پایان نامه
Previous Entries منابع پایان نامه ارشد درباره چرخه زندگی، مورفولوژی، فیزیولوژی Next Entries منابع پایان نامه ارشد درباره فیزیولوژی، مواد غذایی، میانجیگری