منابع و ماخذ پایان نامه فیزیولوژی، دی اکسید کربن، آبگیری مجدد، مواد غذایی

دانلود پایان نامه ارشد

مانند ایران حائظ اهمیت بوده و تحقیقات و مطالعات فراوانی از نظر تنش خشکی روی گیاهان مختلف انجام گرفته و خواهد گرفت. در یک تحقیق مشخص گردید که در بازه ی تنش 8/0- تا2/1- مگاپاسکال پتانسیل آب، جوانه زنی بذور گلرنگ تا 50% کاهش یافت (جمشید مقدم و پورداد، 1385). طی یک بررسی مشخص شد تعداد روز تا شروع گلدهی و تا 50% گلدهی در اثر تنش خشکی کاهش می یابد به طوری که در شرایط بدون تنش تعداد روز تا گلدهی 7/72 و تا 50% گلدهی 7/94 روز ولی در شراط تنش به ترتیب 3/70 و 90 روز بوده است (ابوالحسنی و سعیدی، 1385). شاخص برداشت معیاری از کارائی انتقال مواد فتوسنتزی تولید شده در گیاه به دانه است. در تحقیقی شاخص برداشت در گیاه گلرنگ مورد بررسی قرار گرفت، دراین تحقیق با افزایش سطح تنش خشکی، شاخص برداشت هم نسبت به تیمار شاهد افزایش یافت (نادری و همکاران، 1384).در تحقیقی مشخص شد که تعداد روز تا گلدهی به طور معنی داری در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر تیمار رژیم آبیاری قرار گرفت. طبق نتایج به دست آمده در این تحقیق مشخص گردید که با افزایش دور آبیاری تعداد روز تا گلدهی را در تیمار تبخیر 175 میلی متر به تعدا 2/9 روز نسبت به تیمار شاهد 75 میلی متر کاهش داده است. این میزان تسریع در گل دهی در تیمار تبخیر 105 و 140 میلی متر به ترتیب 7/2 و 5/4 روز بوده است که تفاوت معنی داری بین تیمار 105 و شاهد75 میلی متر وجود ندارد. تسریع در گل دهی به واسطه ی تنش خشکی را می توان به تأثیر تنش خشکی در تسریع مراحل تکامل و ظهور گل ها نسبت داد. همچنین اثر تیمارهای قطع آبیاری بر تعداد روز تا رسیدگی در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود. نتایج مقایسه میانگین ها نشان داد که تیمارهای قطع آبیاری در مرحله ی شروع گل دهی و خاتمه ی گل دهی، تعداد رو تا رسیدگی را به ترتیب 4/24 و 6/22 روز نسبت به تیمار آبیاری تا رسیدگی فیزیولوژیکی کاهش داده است. به نظر میرسد قطع آبیاری در مراحل شروع و خاتمه ی آبیاری از طریق ایجاد تنش خشکی و در کنار آن تشدید تنش گرمائی موجود در این زمان باعث تسریع در مراحل تکامل گل ها و رسیدگی گردیده است (نادری و همکاران، 1384).

2-1-5: پایداری غشاء و تنش:
بخش عمده از سلول های زنده از غشاهایی تشکیل شده اند که غیر زنده نیستند، بلکه ساختمانی پویا داشته که دارای چرخه ی باز سازی فقط چند ساعته در یک سلول در حال گسترش می باشند. بیش از صد سال است که تحمل غشاها به پسابیدگی موضوع تحقیقات می باشد. هنگامی که سلول ها به شدت پسابیده می شوند، آماس آن ها از بین می رود، پروتوپلاست چروکیده شده و دیواره ی سلول اگر نازک باشد ممکن است به پروتو پلاست چسبیده و همراه آن متلاشی شود (ستوریز). اگر دیواره ضخیم باشد در اثر چروکیده شدن پروتوپلاست، دیواره از آن جدا می شود (پلاسمولیز). اگر غشای پلاسمایی صدمه ببیند ممکن است محتوای سلول ها به بیرون تراوش کرده و سلول از بین برود (فراست، 1389). نیستانی و عظیم زاده (1382)، نشان دادند تفاوت میزان هدایت الکتریکی در شرایط دیم و آبی در سطح یک درصد معنی دار است. به طور کلی میانگین میزان هدایت الکتریکی در شرایط دیم بیشتر از آبی می باشد. در اثر خشکی دیواره ی سلولی تخریب و مایع سلولی واکوئلی به داخل محلول نفوذ کرده و باعث غلیظ شدن و در نتیجه زیاد شدن میزان هدایت الکتریکی داخل اندام گیاهی می شود. هرچه مایع غلیظ تر باشد نشان می دهد که سلول های بیشتری تخریب شده و تحمل رقم مورد نظر به خشکی کمتر است. پایداری غشاء سیتو پلاسمی فاکتور مهمی در مقاومت به تنش های خشکی محسوب می گردد و هر چه غشاء سیتوپلاسمی گیاه پایدار تر باشد، گیاه مقاومت بیشتری از خود در برابر تنش های محیطی نشان خواهد داد.
پورداد وهمکاران (1387)، بیان کردند که گیاهان گلرنگی که دارای غشاء سیتوپلاسمی پایدارتری بوده در برابر تنش خشکی و پلی اتیلن گلایکول مقاومت بیشتری داشتند. پورداد و همکاران (1387) در بررسی تحمل به خشکی گلرنگ های بهاره در مناطق مختلف کشور اظهار داشتند که، در شرایط تنش و عدم تنش رطوبتی، پایداری غشاء سلولی ژنوتیپ های مورد بررسی از نظر آماری در سطح یک درصد معنی دار بود. به طوری که ژنوتیپ های S-541 و Kino-76 به ترتیب با میانگین 9734/0 و 5656/0 بیشترین و کمترین پایداری غشاء سلولی را به خود اختصاص دادند. عظیم زاده و همکاران (1385) در بررسی مقاومت به خشکی 16 ژنوتیپ گلرنگ اظهار داشتند که، ژنوتیپ LRV-51-51 با میانگین 1128 میکروموس بر سانتیمتر کمترین مقدار هدایت الکتریکی را به خود اختصاص داد، که در بین همه ژنوتیپ ها بیشترین تحمل به خشکی را داشت.
تغییرات دائمی سطح تورژسانس آب سلول های گیاهی در اثر نوسانات شدید رطوبت خاک، باعث ایجاد اختلال در کار تراوایی غشای سلول ها خواهد شد. به طوریکه اینگونه سلول ها قابلیت کنترلی خود را بر روی الکترولیت های موجود در سلول از دست داده و یا اینکه سطح کنترل بسیار کاهش خواهد یافت و در نتیجه اختلال در فرآیند کنترل غشای سلولی، ما شاهد نشت و برون رفت الکترولیت سلول به فضای خارج سلولی خواهیم بود. بر پایهی آزمایش اندازه گیری پایداری غشای سلول، محلول محتوای بافت گیاهی که دارای هدایت الکتریکی بیشتری باشد، در واقع دلالت بر تخریب بیشتر خاصیت تراوایی غشای سلول های آن بافت گیاهی دارد. معمولاً با افزایش شدت تنش کمبود آب، میزان تخریب و ناپایداری غشای سلولی نیز افزایش می یابد. صفت پایداری غشاء سیتوپلاسمی در امر مقاومت به تنش ها بسیار حائز اهمیت است. زیرا اگر غشاء سلول بتواند در برابر تنش ها دچار آسیب نشود و مواد داخل سلول به بیرون نشت نکند سلول زنده می ماند و گیاه به حیات خود ادامه می دهد. بنابر این هرچه غشاء سیتوپلاسمی سلول گیاه مورد نظر، پایداری بیشتری از خود نشان دهد آن گیاه در برابر تنش های محیطی از قبیل خشکی، سرما، گرما، یخ زدگی، شوری و غیره مقاوم تر می باشد. پورداد و همکاران (1387) در رابطه با گلرنگ اظهار داشتند که صفت پایداری غشاء می تواند به عنوان یک صفت مناسب برای ارزیابی مقامت گیاهان به تنش های محیطی به کار می رود.

2-1-6: تنش و متابولیسم کربن:
با افزایش تنش خشکی فتوسنتز کاهش می یابد. هرچند سرعت کاهش آن به اندازه ی کاهش رشد برگ نیست. تنفس اندازه گیری شده بر روی یک برگ خیلی آهسته تر نسبت به فتوسنتز کاهش می یابد و در مراحل اولیه ی خشکی ممکن است افزایش پیدا کند. هر چند در اندازه گیری در کانوپی، تنفس به عنوان بخشی از فتوسنتز در آغاز به موازات رشد برگ کاهش می یابد اما با افزایش برگ های پیر افزایش می یابد که احتمالاً بیانگر تقاضاهای مواد تجزیه شدهی متابولیکی و صدور فراوردههای تجزیه شدهی پروتوپلاست می باشد. مکانیسم فتوسنتزی در کلروپلاست ها عمدتاً پیچیده است و در طی مراحل اولیه ی خشکی محدودیت عمده در فتوسنتز ناشی از بسته شدن روزنه است، حتی تحت غلظت های CO2 محیطی خیلی بالا فتوسنتز کاهش می یابد که بیان کننده ی این است که دستگاه فتوسنتز صرف نظر از بسته شدن روزنه ها به طور جداگانه نیز تحت تأثیر قرار گرفته است (Skerman and Riveros, 1990; Klepper and Rickman. 1990; Ludlow and Muchow, 1990). کیسر و اوتلاو (Kaiser and Outlaw, 1985) اثرات احتمالی افزایش پسابیدگی را به صورت زیر تقسیم بندی کرد:
محتوای نسبی آب= 100-70% : کاهش فتوسنتز به علت بسته شدن روزنه ها که به سرعت قابل برگشت است.
محتوای نسبی آب= 70-35% : در شدت نور بالا، ظرفیت فتوسنتز کاهش می یابد و فقط با آبگیری مجدد، به کندی بهبود می یابد. علت اصلی می تواند ممانعت نوری باشد. از آنجایی که کربوکسیلاسیون چرخه ی کالوین و تنفس نوری همگی کاهش می یابند، انتقال الکترون ظاهراً عامل محدود کننده تری است.
30% محتوای نسبی آب : کاهش غیر قابل برگشت در ظرفیت فتوسنتز به علت صدمه ی غشایی در کلروپلاست که منجر به مرگ می شود.
(Chaves, 1991)، توجه ویژه ای به مسائل اصولی ارزیابی اهمیت نسبی ممانعت غیر روزنه ای نموده است. یک پاسخ سازگاری اولیه به تنش آب که در قطعات برگ اسفناج تحت شک اسمزی صورت می گیرد، افزایش سهم تبدیل مواد آسیمیله به ساکارز نسبت به نشاسته حتی قبل از اثر بر روی سرعت فتوسنتز می باشد. این امر می تواند به تنظیم اسمزی در سلول های مزوفیل منتهی شود. به نظر می رسد که یک علت کاهش پتانسیل فتوسنتزی کاهش حجم استروما باشد که تحت تنش ملایم ممکن است به وسیله ی تنظیم اسمزی در کلروپلاست ها باقی بماند. در مزرعه تنش آب معمولاً با نور و در جه حرارت بالا همراه است و ترکیب این عوامل می تواند به ممانعت نوری منتهی شود هر چند به نطر نمی رسد که در سورگوم این مسأله اهمیت قابل توجهی داشته باشد. تنش آب موجب تغییرات زیادی در انواع و مقادیر کربوهیدرات های گیاه می شود. با افزایش تنش آب در برگ ها میزان نشاسته ی آن ها کاهش پیدا می کند و معمولاً مقدار قند افزایش پیدا می کند. البته افزایش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نیست. مثلاً در بوته های لوبیایی که در معرض تنش شدید آب قرار می گیرند میزان نشاسته کاهش ولی بر مقدار قند افزوده نمی شود، احتمالاً تغییرات نسبت قند ها و پلی ساکارید ها مربوط به تغییرات فعالیت های آنزیمی است. تنش آب برگ ها موجب افزایش فعالیت آمیلاز ها می گردد، مثلاً در برگ های پنبه هایی که روزانه در معرض پژمردگی قرار گیرند میزان فعالیت آمیلاز چهار برابر بوته های بدون تنش می باشد حال آنکه میزان نشاسته یک سوم و مجموع کربوهیدرات ها نصف می گردد. روشن است که بین گونه های مختلف از نظر اثرات تنش آب بر متابولیسم کربوهیدرات ها اختلاف زیادی وجود دارد. این واکنش از این لحاظ پیچیده است که غالباً کاهش تنفس کندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخلیه ی ذخیره ی مواد غذایی و تغییر خواص کربوهیدرات های مختلف می گردد (Klepper and Rickman, 1990 ; Ludlow and Muchow, 1990).

2-1-7: مکانیسم های مقاومت به خشکی:
گیاهان به روش های مختلفی به استرس های محیطی واکنش نشان می دهند. مکانیسم های فیزیولوژیکی مقاومت به خشکی شامل دوری یا فرار از استرس و مقاومت به استرس است. در سطح سلولی گیاهان سعی می کنند آثار تخریبی و خسارت زای استرس را توسط تغییر متابولیسمشان تعدیل نمایند و از شدت آنها بکاهند که این مهم با تغییر عمده در فعالیت ژنها در مراحل آغازین استرس همراه می باشد. برخی از این تغییرات ممکن است سبب ایجاد و پدید آمدن یک محافظت طولانی مدت در گیاه شود. متداول ترین واکنش گیاه در شرایط تنش خشکی، تجمع ترکیبات محلول مناسب است که بیشتر آنها اسمولیت هستند. (اسمولیتها متابولیتهایی هستند که غلظت بالای آنها در سلولهای گیاهی پتانسیل اسمزی را به مقدار زیادی افزایش می دهد). این اسمولیتها سبب تنظیم اسمزی در گیاه می شوند. ترکیبات محلول نقش های دیگری نیز دارند که شامل حفظ و نگهداری از ساختار غشاء سلولی و آنزیم ها و تجزیهی رادیکالهای اکسیژن در شرایط استرس خشکی است (Pammenter, 1999).
تنظیم اسمزی سیتوپلاسمی به وسیلهی افزایش مقدار بتائین فقط در شرایط تنش شدید طولانی رخ می دهد. افزایش تجمع پرولین در چهار کولتیوار تنباکو با مقاومت به خشکی آنها همبستگی مثبت نشان داد. از طرفی مشخص شده است که پرولین اثر منفی کلرید سدیم را بر تثبیت دی اکسید کربن تعدیل می کند (Ramangulu, 2002). به طور کلی تنش خشکی سبب فعال شدن برخی از ژنها شده در بیشتر موارد با پاسخ های سازگاری گیاه به شرایط خشکی می شود. در تحقیقات مربوط به تنش خشکی، شناسایی پروتئین های اصلی که در شرایط تنش عامل اصلی مقاومت در گیاهان و ایجاد واکنش مقاومت و یا سازگاری گیاه به تنش خشکی می شود در اولویت قرار داشته و بسیار حائز اهمیت است (Pammenter, 1999).

2-1-8: اثرات تنش آب بر محتوای آب نسبی:
این صفت به منظور میزان ذخیره ی آب در سلول های گیاه مورد نظر برای مقابله با تنش خشکی اندازه گیری می گردد. فراست (1389) عنوان کرد بیشترین محتوای آب نسبی در تیمار آبیاری معادل 100 درصد نیاز آبی گیاه با محتوای 27/88 درصد و کمترین محتوای آب نسبی در تیمار آبیاری 50 درصد نیاز

پایان نامه
Previous Entries منابع و ماخذ پایان نامه فیزیولوژی، محصولات زراعی، دی اکسید کربن، ریخت شناسی Next Entries منابع و ماخذ پایان نامه شرایط آب و هوایی، استراتژی ها، فیزیولوژی، پلاسمایی