منابع و ماخذ پایان نامه بازدارندگی، اکسیداسیون، دی اکسید کربن، فیزیولوژی

دانلود پایان نامه ارشد

است تغییر کنند (مانس و ترمات110، 1986). مانس و ترمات (1986) پیشنهاد دادند که بازدارندگی رشد اولیه در تنش آب تا یک اندازه نسبت به اثر سمی ناشی از شوری قابل ردیابی است. بازدارنگی از رشد شاخساره هفتهها بعد تا ماهها بعد از تنش شوری از طریق تجمع بیش از حد نمک در برگها، در نتیجه کمبود آب در سیمپلاست و اثرات یونی خود را نشان می دهد (رینگل111، 1992).
نتایج آزمایشی که در مورد اثر شوری در دو پایه بادام تلخ انجام شد نشان داد شوری سبب کاهش ارتفاع ساقه، تعداد میانگره، وزن تر و خشک ریشه و شاخساره گردید اما این کاهش معنی دار نبود (نجفیان، 2008). کاهش معنی داری در شاخص هایی مانند رشد طولی، مساحت برگ ها و حوزه گسترش ریشه ها را با افزایش شوری در درخت بادام گزارش شده است (فلاورز112، 1999).
23-2 اثر تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی گیاهان
تنش شوری باعث از بین رفتن تعادل اسمزی و در نتیجه خروج آب از برگها و در نهایت از بین رفتن آماس سلولی می شود (دادرس و همکاران،1391). گسترش برگها پس از این که گیاه در معرض شوری قرار گرفت کاهش می یابد و تا مدتی این کاهش ادامه می یابد . وقتی سرعت زوال برگها بیش از سرعت گسترش آنها باشد، مقدار مواد ذخیره ای کربوهیدرات گیاه به نسبت کاهش سطح برگ کاهش می یابد، اما مقدار کربوهیدرات لازم برای رشد گیاه به احتمال زیاد افزایش می یابد، مخصوصاً با ادامه یافتن رشد ریشه نسبت به ساقه و در نهایت گیاه قادر به فراهم کردن کربوهیدرات مورد نیاز برای ادامه رشد کل گیاه نخواهد بود لذا گسترش سطح برگ متوقف شده، به مرور بنیه گیاه ضعیف می شود. این مسأله با نکروزه شدن برگها ظاهر میشود که عموماً با زرد شدن برگها همراه میباشد. کاهش تعداد برگها از جمله دلایلی است که برای کاهش شاخص سطح برگ در گیاهان تحت تنش شوری عنوان شده است (شهبازی، 1375). در شرایط تنش شوری، قندهای محلول در بافتهای گیاهی تجمع یافته و به عنوان یک تنظیم کننده اسمزی یا حفاظت اسمزی به شمار می‌آید (بوهنرت و همکاران113، 1995). مانس114 (1993) پیشنهاد کرد تجمع نمک در برگهای پیر سبب تسریع مرگ آنها، ریزش برگهای آنها و کاهش حمایت کربوهیدراتها در نواحی مریستمی شده، در نتیجه باعث بازدارندگی رشد می شود. میرزایی (1391) نشان داد که به موازات افزایش غلظت کلرید سدیم از 75 به 150میلی مولار در دانهال‌های بادام تلخ و شیرین نسبت به تیمار شاهد قندهای گلوکز، هگزوزها و پنتوزها در بافت ریشه و برگ به طور معنی‌داری افزایش یافت و تجمع قندها در برگ بیشتر از ریشه بود. در آزمایشی که در اثر تنش شوری بر روی پایه رویشی هیبرید بادام – هلو صورت گرفت گزارش شد که میزان قندهای محلول تا غلظت 45 میلی مولار نمک کاهش یافت ولی پس از آن افزایش یافت (غلامی و همکاران، 1388). افزایش در میزان قندها در دو غلظت 60 و 75 میلی مولار نمک را می توان به خاطر توقف یا حداقل کاهش رشد در اثر کاهش رطوبت دانست ( رایگر و همکاران115، 2003؛ لویت116، 1980). از آنجا که تنش شوری و خشکی اسیمیلاسیون دی اکسید کربن را کاهش می دهند، کاهش در کربوهیدرات محلول برگ امری غیر منتظره نیست (پرز – پرز و همکاران117، 2006). پاتاکس و همکاران118 (2002) نیز علت را کاهش در بازدهی فتوسنتزی می دانند. همین طور تغییرات کم در غلظت کربوهیدراتهای محلول تحت تاثیر تنش شوری ممکن است از مصرف آنها توسط برگهای جوان به منظور متابولیسمهای رشد ناشی شده باشد (وانگ و استوت119،1992).
24-2 اثر تنش شوری بر رنگدانههای فتوسنتزی
علی رغم این که گیاهان در میزان تحمل به شوری متفاوت می باشند، اما در نهایت تنش شوری سبب کاهش رشد آنها خواهد شد. این کاهش به طور عمده در ارتباط با افت ظرفیت فتوسنتزی بوده که خود می تواند به دلیل کاهش در محتوای کلروفیل باشد (ویرا سانتوز120، 2004). مهمترین علت این موضوع، به ویژه در شرایط تنش شدید، کاهش فعالیت آنزیمهای مؤثر در سنتز کلروفیل (ALA- دهیدروژناز) و تولید آن می باشد (ویرا سانتوز، 2004). در شرایط تنش شوری به دلیل وجود یون کلر و سدیم، سنتز پروتئین کاهش یافته، در نتیجه ساختمان کلروفیل شکسته خواهد شد زیرا پروتئین در ساختار کلروفیل شرکت دارد )جلیل و همکاران، 2007).
کلروپلاستها حاوی رنگدانه کلروفیل و مقادیر زیادی از کاروتن و زانتوفیلها می باشند. کارتنوئیدها گروهی از رنگدانههای نارنجی و زرد هستند که محلول در چربی بوده و در غشاء تیلاکوئیدهای کلروپلاست یافت می شوند. وظیفه این رنگدانهها جمع آوری انرژی و محافظت نوری از مولکول کلروفیل می باشد (احمدی و همکاران، 2007). کارتنوئید‌ها نیز در شرایط تنش شوری تحت تأثیر قرار گرفته و بازدارندگی نوری تقویت می‌شود. کاهش میزان کلروفیل در شرایط تنش شوری به دلیل افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز گزارش شده است (رائو و رائو121، 1981).
تنش شوری از طریق مکانیسم اسمزی به دلیل افزایش پتانسیل اسمزی محلول خاک، باعث اختلال در تعرق و فتوسنتز می شود (نعیمی و همکاران، 2006).
در آزمایشی که به منظور بررسی اثرات تنش شوری در درخت بادام صورت گرفت گزارش گردید تنش شوری شدت فتوسنتز بادام را به طور معنی دار کاهش داد (اورعی و همکاران، 1988). در آزمایش دیگری که به منظور ارزیابی تحمل به شوری چند دورگه بین گونه ای جنس پرونوس صورت گرفت مشخص گردید کلروفیل کل و کلروفیل b با افزایش سطوح شوری کاهش معنی داری داشتند ولی این کاهش در مورد کلروفیل a معنی دار نبود (دژمپور و همکاران، 1390). در آزمایشی که بر روی تحمل دو پایه بادام تلخ در برابر تنش شوری صورت گرفت گزارش گردید محتوای کلروفیل تحت تاثیر تنش شوری قرار نمیگیرد ولی سطح برگ کاهش مییابد (نجفیان و همکاران، 2008). رامانوجلیو و همکاران122 (1993) کاهش تدریجی در محتوای کلروفیل a و b با افزایش شدت تنش شوری در توت سفید ((Marus alba را مشاهده کردند، که در آن نسبت تخلیه کلروفیل a نسبت به کلروفیل b به طور نسبی بالاتر بود.

25-2 اثر شوری بر نیترات
نیتروژن آزاد موجود در جو، توسط روشهای زیستی و غیر زیستی تثبیت می شود. فرمهای تثبیت شده نیتروژن، توسط گیاه جذب می شود و طی مراحلی تبدیل به ترکیبات آلی می شود. پس از مرگ گیاه این ترکیبات آلی حاوی نیتروژن دوباره به خاک بر می گردند و طی فرایند آمونیاکی شدن به آمونیاک تبدیل می شوند. باکتریها و قارچهای موجود در خاک، ازت آمونیاکی را به آمونیاک تبدیل میکنند. آمونیاک آزاد شده توسط باکتریهای گروه نیتروزو ( نیتروزوموناس ) به نیتریت (NO2‾) تبدیل شده و سپس توسط باکتریهای گروه نیترو ( نیتروباکتر) به نیترات (NO3‾) اکسید میشود. به این فرآیند نیتریفیکاسیون می گویند. سپس نیترات به سرعت جذب گیاهان شده و یا طی عمل دنیتریفیکاسیون احیا شده و به صورت ازت مولکولی (N2) به اتمسفر باز میگردد. نیتروژن به فرم های نیترات ( NO3‾) ، آمونیوم (+ NH4) و اوره قابل جذب برای گیاهان است که جذب هر کدام بستگی به نوع گیاه و نوع خاک دارد. البته گیاهان ترجیح میدهند که نیتروژن را به فرمهای نیترات و آمونیوم جذب کنند (دیکسون و همکاران123، 2006).
فرآیند احیاء نیترات به انرژی نیاز دارد که این انرژی را در برگ از فتوسنتز، و در ریشه‌ها از اکسیداسیون مواد فتوسنتزی حمل شده به ریشه (کربوهیدرات‌ها) تأمین می‌کند (کراوفورد، 1995). سمیت ناشی از کلر مانع جذب نیترات می‌شود زیرا هر دو یون به وسیله ناقل‌ها در عرض غشاء پلاسمایی انتقال می‌یابند. همچنین شوری باعث کاهش تجمع نیتروژن در گیاه می‌شود زیرا رقابت بین یون کلر و نیترات برای جذب توسط ریشه منجر به کاهش دریافت نیترات و در نتیجه کاهش نیتروژن گیاه می‌شود (ویسمن124، 1995).
کاهش در تجمع نیتروژن در گیاهان به دلیل تنش شوری (گراتان و گریو125، 1999) همراه با کاهش تولید ماده خشک و جذب نیتروژن ناشی از شوری مورد تایید قرار گرفته است (لی و سیورتسن126، 1993). این کاهش میتواند ناشی از اثر آنتاگونیسمی یون کلر در جذب نیترات، کاهش متابولیسم نیتروژن در اثر کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ و کاهش مصرف آب به دلیل کاهش جذب آب توسط گیاه باشد (گراتان و گریو ، 1999؛ سوتیروپلوس و همکاران127، 2006).

26-2 اثر شوری بر اسیدهای آمینه
از جمله رویداد های مهم بیوشیمیایی در گیاهان تحت تنش شوری، بروز تغییرات بیوشیمیایی به صورت کاهش و یا افزایش در ترکیبات محلول پروتئین، قند و پرولین می باشد. تغییر مقدار پرولین در بسیاری از گیاهان تحت تنشهای شوری و خشکی گزارش شده است (پاندی و سریواستاوا128، 1990)، ولی هنوز رابطه نزدیکی بین میزان پرولین و مقاومت گیاهان به این تنشها در همه گیاهان گزارش نگردیده است (موفتاح و میکل129، 1987؛ اشرف، 1989). گیاهان وقتی در معرض شوری بالا قرار می گیرند تمایل به تغییر فعالیت متابولیکی در تولید ترکیبات آلی مشخص از قبیل ساکارز به سمت سنتز اسیدهای آمینه به خصوص پرولین و تجمع آنها درون سلولها در پاسخ به کاهش آب یا برای موازنه پتانسیل ریشه در پاسخ به کمبود آب در خاک دارند (هیستر و نابورز130، 1982).
اوگی و همکاران131 (1986) و سیلوریا و همکاران132 (2003) اظهار نمودند که در شرایط تنشهای محیطی فرآیندهای حفظ کننده اسمزی مانند تولید پرولین، گلیسین بتائین و پلی آمینها در سیتوپلاسم سلولهای گیاهی افزایش مییابد. گورهام و همکاران133 (1986) و رابی و المدینی134 (2005) و جیندال و همکاران135 (1993) گزارش دادند کاهش نیترات در برگ در اثر شوری، سایر ترکیبات حاوی نیتروژن (پرولین، گلایسین بتائین و کل پروتئین های محلول) افزایش مییابند و یا تغییری نمی کنند. سانچز و همکاران136 (1998) گزارش کردند پرولین به جز تنظیم اسمزی، نقشهایی مانند تنظیم pH سلولی، افزایش پایداری ساختار پروتئینها و محافظت از ماکرومولکولها در مقابل دهیدراته شدن و تنظیم پتانسیل اکسیداسیون- احیاء را بر عهده دارد. پژوهشهای صورت گرفته توسط بارتلز و سانکر137 (2005) نشان می دهد که در اثر تنش شوری غلظت پرولین در برگ پایههای هیبرید هلو- بادام تکثیر شده به روش رویشی افزایش یافت.
تغییر در اسیدهای آمینه گیاه نه تنها یک پاسخ در برابر شرایط تنش شوری می‌باشد بلکه در شرایط سایر تنش‌های محیطی نیز مشاهده می‌گردد. رامنجالو و سادهاکار138 (1997) گزارش دادند تنش خشکی )کم آبی) بر میزان تجمع اسیدهای‌آمینه در دو رقم مختلف توت اثر معنی‌داری داشت و رقم توت S13 به دلیل تجمع اسیدهای ‌آمینه آزاد نسبت به خشکی مقاوم‌تر است. هم چنین در دو پایه بادام تلخ محتوای پرولین (بر حسب میلی گرم بر گرم وزن خشک) پایه دانهال در نتیجه افزایش سطح شوری در مقایسه با شاهد افزایش یافته بود اما این افزایش معنی دار نبود (نجفیان وهمکاران، 2008). ناصری (1392) گزارش داد داد اثر کلرید سدیم در پسته بادامی زرند بر میزان اسیدآمینه کل برگ و نسبت اسیدآمینه ریشه به برگ در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار بود ولی اثر کلرید سدیم بر میزان اسیدآمینه کل در ریشه تفاوت معنی‌‌دار نبود.

27-2 اثر شوری بر یون ها
شوری در اکثر زمینهای کشاورزی ناشی از وجود کلرید سدیم است اما سایر یونها مانند کلسیم، منیزیم و سولفات نیز در ایجاد این پدیده نقش دارند (گراتان و گریو139، 1999). علائم اولیه مسمومیت یونی، ناشی از افزایش غلظت کلر در برگ ها است در حالی که یون سدیم به ریشه، تنه و شاخه انتقال یافته و در غلظت نسبتا پایین برای چند سال در برگ ها باقی می ماند (بولاند و همکاران140، 1997).
مکانیسم اثر سمیت یونی نیز مربوط به جذب یون و تغییر فرآیندهای فیزیولوژیک ناشی از سمیت کمبود یا تغییر در تعادل عناصر معدنی می باشد (بولات و همکاران141، 2006). کمبود آب و سمیت یونی ناشی از سدیم و کلر بیش از اندازه رشد و نمو گیاه را محدود می کند و منجر به کمبود یونهای کلسیم و پتاسیم و عدم تعادل دیگر عناصر غذایی در گیاه می شود (مارسشنر142، 1995).
در آزمایشی که به منظور بررسی تنش شوری در گیاه بادام کوهی (Prunu

پایان نامه
Previous Entries منابع و ماخذ پایان نامه ریخت شناسی، مواد غذایی، بازدارندگی، فیزیولوژی Next Entries منابع و ماخذ پایان نامه منابع طبیعی، کشاورزی و منابع طبیعی، آنتی اکسیدانت، استان کردستان