ريشه، هيفهاي، هيف

دانلود پایان نامه ارشد

تشكيل كويل هيفي به نام پلوتون78 در داخل سلول ميدهند. پلوتونها تنها براي چند روز فعالند و سپس رو به فساد و زوال رفته و در نهايت جذب سلول ميشوند [187].
2-12-1-6- آربوسکولار ميکوريزا
همزيستي اين قارچها با ريشه گياهان مربوط به دورههاي بسيار قبل ميباشد به گونهاي که فسيل با قدمت 400 ميليون سال و متعلق به اين قارچ پيدا شده است. در بين اين گروه، گونههاي Glomus و Acaulospora وابستگي نزديكي با G. pyriforma نسبت به ديگر قارچهاي ميكوريزا دارند [220 و 254]. قارچهاي AM به صورت غيرتخصصي قابليت همزيستي با ريشه گياهان را دارند. آنها تقريباً با ريشه تمام نهاندانگان، بازدانگان، خانواده سرخسها79 و ريسهداران80 همزيستي برقرار ميكنند [220]. گرچه اولويت بر اين است كه ريشه گياه ميزبان بتواند با قارچ ميکوريزاي همزيست خود در بين گونههاي مختلف قارچ موجود در خاك همزيستي برقرار نمايد و به طور کلي، هر گياه به قارچ ويژهاي واکنش بهتري نشان ميدهد.
در بين گونههاي مختلف گياهان، گروهي مانند گراسهاي دائمي شديداً مايكوتروفيك ميباشند. گروهي شامل بسياري از گياهان هرز مانند گراسهاي يكساله و علفهاي هرز كمپوزيته مايكوتروفيك نيستند و گروهي نيز شامل گياهان متعلق به خانواده Amaranthaceae، Chenopodiacea، Brassicaceae، Aizoaceae و Cyperaceae براي قارچهاي مذکور، غيرميزبان به حساب ميآيند [187].
2-12-1-7- اکت-اندوميکوريزا81
در اين گروه، چندين نوع قارچ ميکوريزاي دروني و بيروني ميتوانند با ريشه گياه تشكيل كلوني دهند و ريشه گياه ميزبان ميتواند پذيرنده بيش از يك نوع قارچ ميکوريزاي همزيست باشد. ساختار ايجاد شده پس از برقراري همزيستي همانند قارچهاي اکتوميکوريزا است، با اين تفاوت که غلاف تشکيل شده در اطراف ريشه، باريك شده و يا در برخي موارد به کلي حذف شده است و علاوه بر آن هيف در شبكه Hartig net ممكن است به داخل سلولهاي كورتكس ريشه نفوذ كند [120].

2-12-2- بيولوژي قارچ
قارچهاي آربوسکولار ميکوريزا متعلق به رده Zygomycetes بوده و داراي جنسهاي Glomus، Acaulospora، Gigaspora، Scutellospora، Paraglomus و Archaeospora ميباشند [197]. خصوصيات مهم اين قارچها عبارت است از:
1- وجود كيتين در ديواره سلولي
1- وجود ميسليومهاي بدون ديواره که تحت عنوان non-septate ناميده ميشوند
2- تشكيل اسپورهاي غير جنسي، فاقد حركت و داراي ديواره ضخيم
3- تركيب هسته دراسپورها شبيه اسپورهاي ساير قارچهاي متعلق به رده Zygomycetous
مورفولوژي و آناتومي اين قارچها، بسته به نوع ميزبان قارچ و شرايط و خصوصيات خاك متفاوت است. گرچه ابوت و رابسون [12] ادعا كردند كه آناتومي قارچهاي آربوسکولار ميکوريزاي تلقيح شده در ميزبانهاي متفاوت، يكسان باقي ماندند و اظهار داشتند كه آناتومي قارچ ميتواند معيار ردهبندي براي تشخيص و شناسايي اين قارچها باشد.
ذکر اين نکته لازم است که شناسايي گونههاي مختلف قارچهاي آربوسکولار ميکوريزا با استفاده از خصوصيات مورفولوژيكي همواره با مشكلاتي براي ردهبندي همراه بوده است. از جمله اين که اين قارچها نميتوانند در محيط كشت مصنوعي كشت گردند و حال آن که کشت بافت براي به حداقل رساندن اثرات محيطي و فاكتورهاي زنده در تعيين خصوصيات مورفولوژيكي بسيار لازم و ضروري است. همچنين تغييرات مورفولوژيكي كه در اثر جهش يا موتاسيون در سلولهاي قارچ رخ ميدهد باقي مانده و به مشكلات قبلي ميافزايد [196].
نحوه قرارگيري اسپورهاي غير جنسي بر روي هيفهاي متعلق به هر جنس متفاوت است. يکي از جنسهاي متعلق به اين رده Glomus ميباشد. در اين جنس، اسپورهاي غيرجنسي در محفظههايي به صورت انتهايي، جانبي و يا به صورت يک عضو زائد بر روي هيفي كه توليد گامت نميكند حمل ميگردند. در جنس Acaulospora اسپورهاي غيرجنسي به صورت جانبي بر روي قسمت رأس کيسه اسپور حمل ميشوند. همچنين اسپورها در جنس Gigaspora بر روي هيف نگاهدارنده و پياز مانندي حمل ميشوند [187].
2-12-3- خصوصيات قارچ آربوسکولار ميکوريزاي تلقيح شده در ريشه گياه ميزبان
برقراري ارتباط همزيستي بين قارچ ميکوريزا و گياه ميزبان شامل وقايع تشخيص، هدايت، تغييرات مورفولوژيكي و فيزيولوژيكي در هر دو موجود همزيست ميباشد. كليد شكلگيري چرخه زندگي همزيستي بين قارچ و گياه به طور کلي شامل جوانهزني اسپور، فاز رشدي مسيليوم قبل از برقراري همزيستي، شاخهاي شدن هيف و گسترش آن، تشكيل ميخ آلودگي82، تشكيل كلوني ريشهاي و در نهايت گسترش و نمو آربوسكول ميباشد. گرچه اين مكانيزم بسته به جنس و گونه قارچ آربوسکولار ميکوريزا متفاوت است [48].
مشاركت و همزيستي ميکوريزايي توسط جوانهزني اسپور و يا رشد هيف آغاز ميشود. فاكتورهاي مؤثر بر جوانهزني اسپورها شامل pH، دما، پتانسيل آب، نور، استريل بودن خاك، رطوبت خاك، بازدارندههاي رشد، مواد شيميايي كشاورزي، آلودگيهاي قارچي و انگلي و خواب اسپور است [75، 157، 198 و 249]. پروسه همزيستي ضرورتاً با جوانهزني اسپور آغاز نميشود بلکه در بسياري موارد نيز با جوانهزني هيف صورت ميگيرد و در اين حالت هيف جديد از ميان هيف قديميتر توليد ميشود. هيفي كه در نتيجه جوانهزني اسپور در خاك تشكيل شود ظرفيت محدودي براي رشد دارد و اگر نتواند وارد ريشه ميزبان شود تقريباً در عرض يك هفته پس از جوانهزني ميميرد. گووانتي و همکاران [107] در مطالعات خود، اولين ميخ آلودگي ايجاد شده توسط گونه Glomus mosseae با ريشه آفتابگردان (Helianthus annuus) را حدود 36 ساعت پس از تلقيح و شروع اثرات متقابل مشاهده نمودند.
نفوذ ريشهاي هيف زماني انجام ميشود كه هيف از ميخ آلودگي به سلولهاي اپيدرم يا سلولهاي كورتكس ريشه نفوذ نمايد. عقيده بر اين است كه رفتار و عملكرد قارچ آربوسکولار ميکوريزا به طور عمده متأثر از گونه گياهي است [11]. پس از تشكيل ميخ آلودگي، نفوذ به ريشه گياه ميزبان توسط قارچ بستگي به ژنوم گياه ميزبان دارد. به گونهاي که در موتانتهاي گياهي مقاوم، نفوذ هيف قارچ توسط عكسالعملهاي دفاعي گياه ممانعت شده و آلودگي صورت نميگيرد. به اين دسته از گياهان ميزبان مقاوم83 گفته مي شود. در حالي كه در گياهان مستعد و حساس، نفوذ و گسترش هيف و در نهايت ايجاد همزيستي موفقيت آميز بوده و اين گروه تحت عنوان ميزبان حساس84 ناميده ميشوند [101].
آنچه که مسلم است، در گزارشات متعددي همزيستي گياه و قارچ باعث بهبود در کيفيت رشد گياه ميزبان شده است. در مطالعات انجام شده توسط ذوالفقاري و همکاران [281]، گوپتا و همکاران [117]، آرانگو و همکاران [26]، کاراگيانيديس و همکاران [148] و بسياري مطالعات ديگر اين موضوع تأييد شده است.
2-12-4- هيفهاي دروني و بيروني ريشه ميزبان
هيف در قارچهاي AM به طور عمده به دو گروه ديواره ضخيم و ديواره نازك كلاسهبندي ميشود. هيفهاي ديواره نازك معمولاً شفاف و شيشهاي بوده و ممكن است به طور ويژه داراي ديوارههاي عرضي85 در فواصل نامنظم در طول هيف باشند. هيفهاي داراي ديواره ضخيم معمولاً زرد رنگ بوده و با برآمدگيهاي زاويهدار يك طرفه همراهند. اين دسته از هيفها به طوركلي فاقد ديواره86 ميباشند [198].
هيفهاي که بيرون از ريشه و در محيط خاک هستند تحت عنوان هيفهاي برون ريشهاي يا هيفهاي بيروني87 ناميده ميشوند و داراي ساختمان رشتهاي بوده و در خاك منشعب ميشوند. توانايي بالاي اين هيفها در اتصال به يکديگر و انجام تبادلات هستهاي بين آنها گزارش شده است [106 و 107]. هيفهاي مذکور 3 وظيفه اصلي را به عهده دارند [100].
1- رشد هيف همراه و همزمان با رشد ريشه. اين هيفها تحت عنوان هيفهاي رونده و يا توزيع شونده نام گرفتهاند.
2- هيفهاي موثر در تشکيل كلوني در محيط ريزوسفر. اين هيفها تحت عنوان هيفهاي جذبكننده ديواره نازك معروفند.
3- هيفهاي مسئول تشكيل اسپورهاي جديد. اين هيفها به عنوان هيفهاي بارور ناميده ميشوند.
هيفهاي جذب کننده ديواره نازک، باريكتر و ظريفتر از هيفهاي رونده بوده و توليد ساختمان شاخه شاخهاي کرده و جذب را به عهده دارند [33]. بر اساس گزارش فرايس و آلن [100] مجموع طول شبكه هيفي در نوك ريشه، براي تمام هيفهاي جذب كننده تقريباً 130 سانتيمتر است.
هيفهاي رونده يا توزيع شونده، باعث ايجاد ارتباط بين دو ريشه مجاور از طريق تشكيل پلهاي هيفي ميگردند. گالاد [101] دو نوع آناتوميكي از كلونيزاسيون ريشه توسط قارچ AM را توصيف نمود كه عبارتند از:
1- Arum – type
2- Paris – type
کلونيزاسيون Arum – type براساس رشد و توسعه بين سلولي هيف در كورتكس ريشه و نمو آربوسكولهاي انتهايي هيف در درون سلولهاي کورتکس مشخص ميشود.
کلونيزاسيون Paris – type بر پايه حضور هيفهاي بين سلولي و وجود كويلهاي88 هيفي درون سلولي مشخص ميشود.
در بين گونههاي قارچي AM، گونههايGlomus intraradices، G. mosseae و G. versiforme داراي کلونيزاسيون با نوع Arum – type ميباشند و گونههاي Gigaspora margarita،G. coronatum و Scutellospora calospora داراي کلونيزاسيون نوع Paris-type هستند [62].
2-12-5- بخشهاي مختلف قارچ آربوسکولار ميکوريزاي همزيست با ريشه
2-12-5-1- آربوسكول89
نام آربوسکول توسط گالاد در سال 1905 به انشعابات دوشاخهاي هيفهاي قارچ AM كه در نهايت به صورت بوتهاي كوچك درون سلولهاي کورتکس ريشه ديده ميشوند داده شد [101]. آربوسكولها توسط تكرار متوالي انشعابات دوشاخهاي هيف تشکيل ميشوند که مرتباً با كاهش در عرض همراهند و همگي به يك بدنه هيفي متصل هستند. قطر بدنه هيف 5 تا 10 ميکرومتر ميباشد، در حالي که به سمت انتهاي انشعابات آربوسکول، قطر شاخههاي هيفي به کمتر از 1 ميکرومتر کاهش مييابد. در ابتدا تصور بر اين بود كه اين شاخههاي انتهايي، حاوي هيفها و كيسههاي اسپور ميباشند. اما اين فرضيه پس از مدتي رد شد و مشخص گرديد که هيفهاي مذکور، داراي نقش تغذيهاي ميباشند [101].
هر آربوسکول درون يك سلول كورتكس ريشه ميزبان رشد ميكند، اما با سلول ميزبان يكي نميشود که اين جدايي به واسطه وجود غشاء پلاسمايي ميباشد. هيفهايي كه آربوسكول را حمل ميكنند حاوي هستههاي متعدد، ميتوكندري، ذرات نشاسته، ذرات چربي، اندامکهاي متعدد وزيكول و واکوئلهاي کوچک هستند. اين واكوئولها، حاوي ميزان زيادي فسفر و كلسيم ميباشند که درون گرانولهاي متراكم الكتروني هستند. همچنين در اين واكوئولها آلكالين فسفاتاز و ATPase فعال (تبديل کننده ATP به ADP)، به ميزان بالايي وجود دارد [75].
آربوسكولها به عنوان محل اصلي تبادل عناصر بين قارچ و گياه ميزبان ميباشند. در پروسه انتقال فسفر از خاك به داخل بافت ريشه، آربوسکولها مکانهاي تبادل بين دو موجود همزيست به حساب ميآيند [241 و 242]. استقرار قارچ AM در سلولهاي كورتكس ريشه يك پروسه سريع است، به طوري كه تشكيل آربوسكول پس از اولين تماس هيف قارچ (ميخ آلودگي) با ريشه گياه، تنها به 2 روز زمان نياز دارد. اما اين پروسه بسته به گونه قارچ و نحوه شروع پروسه آلودگي متفاوت است. گزارش شده است که وقتي تلقيح ريشه با قارچ از طريق جوانهزني اسپور صورت گيرد،آلودگي ريشه بيش از 10 روز به تأخير ميافتد و نتيجهگيري شده است که آربوسكولها 1 تا 6 روز و وزيكولها 1 تا 14 روزپس از آلودگي تشكيل ميشوند. بر اساس گزارش بروندرت و همکاران [54] حداقل زمان مورد نياز براي نفوذ هيفهاي خارج ريشه به درون ريشه، تشكيل آربوسكول و تشكيل وزيكول به ترتيب 1، 3-2 و 4-3 روز بعد از تلقيح ميباشد.
در برخي از گونه هاي اريکوئيد شبکه متراکمي از هيفهاي قارچي درون سلولهاي لايه خارجي کورتکس ريشه تشکيل ميشود و نقشي شبيه به آربوسکول را ايفا ميکنند و کويل90 ناميده ميشوند، اما اطلاعات دقيقي از نحوه فعاليت آنها گزارش نشده است. تشكيل و ايجاد کويل در بين ريشه بسياري از گونههاي گياهي مانند گندم، جو، درخت مو و لگومها مشاهده شده است [116].
2-12-5-2- وزيكول91
نخستين بار اين اندامكها توسط جينز در سال 1897 به عنوان اندامكهاي مولد و زاينده در قارچهاي AM توصيف شدند. اين اجزاء به عنوان ارگانلهاي ذخيرهاي موقتي براي ذخيره غذا بوده و غني از چربي هستند

پایان نامه
Previous Entries گياه، ريشه، گياهان Next Entries گونههاي، قارچهاي، اسپورها