دانلود تحقیق با موضوع آلومينيوم، ريشه، آلي

دانلود پایان نامه ارشد

هاي مقاومت به آلومينيوم در افزايش ظرفيت موثر باشند(Kochian et al., 2005 ).
در بسياري از گونه هاي گياهي، ترشح آنيون هاي کربوکسيلات خاص به سرعت توسط قرارگيري در معرض آلومينيوم فعال مي شوند. از اين رو، يک بخش مهم از اين مکانيسم مقاومت به آلومينيوم عبارت است از فعال سازي يک ناقل کربوکسيلات خاص که احتمالا در غشاي پلاسمايي سلول ريشه قرار دارد (Kochian et al., 2005 ). در گندم، آلومينيوم تقريبا به صورت فوري سبب فعال شدن رهاسازي مالات مي شود و افزايش سنتز کربوکسيلات در آن دخالت ندارد(Osawa and Mutsumoto,2001 ). با اينکه آلومينيوم سبب فعال سازي يک جريان پيوسته و بزرگ از مالات در ژنوتيپ مقاوم به آلومينيوم مي شود، هيچ تفاوتي در غلظت مالات در نوک ريشه يا فعاليت مالات دهيدروژناز در ژنوتيپ هاي حساس و مقاوم به آلومينيوم مشاهده نشده است(Ryan et al.,1995a,b ).
شرايط ترموديناميک براي انتقال کربوکسيلات از سيتوزول به محلول خارجي پيشنهاد مي کند که کانال هاي يوني مي توانند ناقل اوليه سهيم در اين پاسخ مقاومتي باشند. اسيدهاي آلي در سيتوزول بيشتر به شکل آنيون هستند (مالات 2- و سيترات -2) و به دليل پتانسيل منفي درون غشايي بالا در سلول هاي گياهي، يک شيب بسيار قوي براي خروج آنيون ها از سلول ايجاد مي شود(Kochian et al.,2005 ). از اين رو، يک کانال آنيوني که بر اثر آلومينيوم باز مي شود، براي ميانجي گري اين انتقال مي تواند کافي و موثر باشد. کانال هاي آنيوني که به صورت خاص توسط آلومينيوم خارج سلولي فعال مي شوند نيز به تازگي با استفاده از روش patch-clamp و پروتوپلاست هاي جدا شده از نوک ريشه هاي گندم(Zhang et al.,2001 ) و ذرت مقاوم به آلومينيوم شناسايي شدند(Kollmeir et al.,2001;Pineros et al.,2002 ). در ذرت، مهمترين کشف اين بود که اين کانال آنيوني مي تواند در تکه هاي جدا شده از غشاي پلاسمايي فعال شود، که در آن ها اين کانال آنيوني جدا از فاکتورهاي سيتوزولي عمل مي کند(Pineros and Kochian,2001;Pine et al.,2002 ).
اين ويژگي ها که براي فعال سازي کانال آنيوني توسط آلومينيوم مورد نياز مي باشند درون خود پروتئين کانال قرار دارند و يا در نزديکي آن درون غشاء هستند (براي مثال يک گيرنده غشايي). همانگونه که در شکل 1 نشان داده شده است، سه مسير احتمالي وجود دارد که توسط آن ها آلومينيوم مي تواند يک کانال آنيوني غشاي پلاسمايي درگير در ترشح کربوکسيلات را فعال نمايد:
آلومينيوم به صورت مستقيم با پروتئين کانال واکنش مي دهد و سبب تغيير در کانفورماسيون و افزايش ميانگين زمان باز بودن يا هدايت آن مي شود
آلومينيوم با يک گيرنده اختصاصي بر روي سطح غشاء و يا خود غشاء واکنش مي دهد، که از طريق يک سري پيام هاي ثانويه سيتوپلاسمي، فعاليت کانال را تغيير مي دهد؛ يا
آلومينيوم وارد سيتوپلاسم شده و يا توسط اتصال مستقيم به کانال و يا به صورت غير مستقيم و از طريق يک مسير انتقال سيگنال، فعاليت کانال را تغيير مي دهد(Matsumoto,2000;Kochian et al.,2005 ).

2-7-1-3-ترکيبات فنولي:
چندين مطالعه مقايسه اي شامل گونه هاي مختلف نشان دادند که هيچ همبستگي بين مقاومت آلومينيوم و ميزان برون شارش ماده آلي وجود ندارد(Ishikawa et al.,2000 ). اين نتايج تائيد مي کنند که ترشح اسيدهاي آلي ممکن است تنها مکانيسم براي دفع آلومينيوم نباشند.
ترشح ريشه اي ترکيبات فنلي توسط محققان بسياري توصيف شده است(Marschner,1995 ). ترکيبات فنولي مي توانند اثرات سمي آلومينيوم بر روي هگزوکيناز (Taylor, 1988) و بر روي طويل شدن ريشه را معکوس نمايند (Wagatsuma et al., 2001). با اين حال، آن ها نسبت به سيترات در غلظت هاي برابر با آن اثر کمتري دارند (Ofei-Manu et al., 2001). از اين رو، مواد فنلي در ترکيب با آلومينيوم توجه کمتري نسبت به آنيون هاي اسيد آلي دريافت کرده اند. با اين حال، توسط يک واکنش پروتون زدايي، مواد فنلي در حضور گروه هاي کربوکسيلي اسيدهاي آلي مي توانند تعامل بين آلومينيوم و ليگاند آنيوني اسيد آلي را افزايش داده و ثابت پايداري موثر را براي کمپلکس آلومينيوم- آنيون اسيد آلي را افزايش دهند. همچنين استدلال شده است که مواد فنولي ممکن است توسط مهار کردن ميکروارگانيسم هاي ريزوسفر که اسيدهاي آلي را تجزيه مي کنند، اتصال آلومينيوم به آنيون هاي اسيدهاي آلي را افزايش دهند (Driscoll and Schecher, 1988).بررسي هاي جديد آشکار کردند که ترشح کتکين هاي فنولي از نوع فلاونوئيد که بر اثر آلومينيوم القا شده اند و quercetin از 10 ميلي متري نوک ريشه ها در ذرت مقاوم به آلومينيوم صورت مي گيرد (Kidd et al., 2001). تحريک ترشح اين فنوليک هاي از نوع فلاونوئيدي با حفاظت از طويل شدن ريشه در برابر آلومينيوم همخواني خوبي دارد. بررسي هاي انجام شده بر روي تعداد زيادي از واريته هاي ذرت و بر روي ساير گونه ها مورد نياز مي باشند تا بتوان مشخص کرد که آيا ترشح اين مواد خاص واريته هاي ذرت مقاوم به آلومينيومي باشد و يا يک ويژگي متداول در گروهي بزرگ از گونه هاي مقاوم به آلومينيوم است ( Barcelo &Poschenrieder,2002) .

2-7-1-4-رسوب ريشه اي:
مريستم و کلاهک ريشه که سميت آلومينيوم بيشتر در آن ها ديده مي شود، توسط موسيلاژ پوشيده شده اند. موسيلاژ از ملکول هاي بزرگي تشکيل شده است که عبارتند از گلوکز، گالاکتوز، آرابينوز و اسيدهاي اوره اي Matsumoto,2000) ). موسيلاژ و سلول هاي مرزي در مکانيسم هاي مقاومت به آلومينيوم سهيم شناخته شده اند(Horst et al.,1982 ). توليد بيشتر موسيلاژ در رقم گندم مقاوم به آلومينيوم به نام اطلس 66 مشاهده شده است (Puthota et al., 1991) . موسيلاژ ورود آلومينيوم به درون ريشه را توسط متصل کردن آن به ريزوسفر متوقف ميکند. Archambault و همکاران (1996) يافتند که آلومينيوم به موسيلاژ ريشه گندم مي چسبد و اين ميزان آلومينيوم حدوداً 25-25 درصد از آلومينيوم باقي مانده پس از واتراوش در اسيد سيتريک مي باشد.
در رقم هاي لوبيا سبز، مقاومت بالاتر به آلومينيوم با توان زنده ماندن بيشتر سلول هاي مرزي و توليد بيشتر موسيلاژ توسط سلول هاي مرزي مرتبط دانسته شده است (Miyasaka and Hawes, 2001). بر اساس Delisle و همکاران (2001)، در غلظت هاي داراي اثر يکسان، مرگ سلولي زودهنگام به سرعت در رقم گندم مقاوم به آلومينيوم ديده مي شود ولي نه در رقم حساس. اين پاسخ مرگ سلولي از شکلگيري سلول هاي مرزي زنده و جدا شده که در لوبيا سبز مقاوم به آلومينيوم ديده شده است متفاوت مي باشد. اين مرگ سلولي محدود به نظر در مقاومت به آلومينيوم مرتبط است و نمي توان آن را به دليل انفجار H2O2 با ميانجي گري اگزالات مرتبط دانست که در فاز دوم از پاسخ به سميت آلومينيوم به دليل به دام افتادن آلومينيوم در ديواره سلولي مشاهده مي شود. اين مرگ زودهنگام در گندم مقاوم به آلومينيوم به چندين سلول در ناحيه طويل شدن محدود بود و شباهت هايي با پاسخ بسيار حساس گياهان مقاوم به پاتوژن هاي بالقوه از خود نشان مي دهد ( Barcelo &Poschenrieder,2002).

2-7-2- سميت زدايي آلومينيوم داخلي:
اگرچه جداسازي از نوک ريشه و محدود کردن انتقال آلومينيوم به بخش هاي بالايي گياه به نظر مهمترين مکانيسم در مقاومت به آلومينيوم مي باشد، اما گونه هاي بسياري وجود دارند که غلظت هاي نسبتا بالايي از آلومينيوم را تحمل مي کنند که اين مقاومت به دليل ايجاد کمپلکس و سميت زدايي آلومينيوم پس از ورود آن به گياه مي باشد. اين کشف از پژوهش بر روي گياهاني بدست آمده است که مي توانند سطوح بالايي از آلومينيوم را در ساقه هاي خود ذخيره کند. انباشتگي بالاي آلومينيوم همراه با ليگاندها به شکلي بي ضرر (محلول يا جامد) در واکوئل هاي برگ و يا در آپوپلاست رخ مي دهد. در بين ليگاندهايي که کمپلکس هايي پايدار با آلومينيوم تشکيل مي دهند، آنيون هاي اسيد آلي، مواد فنلي و سيليکون ممکن است در سميت زدايي آلومينيوم درون بافت هاي ساقه نقش داشته باشند( Barcelo &Poschenrieder ,2002).
غلظت هاي بالاي سيترات در برگ هاي Hydrangea macrophylla گزارش شده است که به دليل انباشتگي آلومينيوم در خاک هاي اسيدي، کاسبرگ هاي آن از قرمز به آبي تغيير رنگ مي دهند(Takeda et al., 1985). اين گياه مي تواند تا بيش از 3000 ?gg-1 وزن خشک آلومينيوم را در برگ هاي خود ذخيره کند(Ma et al., 1997a). شناسايي کلاته هاي آلومينيوم توسط Al NMR نشان مي دهد که آلومينيوم در کمپلکس 1:1 از آلومينيوم- سيترات در برگ ها ذخيره شده است. سيترات بايد با قدرت بالا در pH حدود 7 درون سيتوزول به آلومينيوم متصل شود و از سيتوزول محافظت کند. Ma و همکاران (1997b) نيز يک انباشته کننده ثانويه آلومينيوم را مطالعه کردند به نام گندم سياه (Fagopyrum esculentum) که به دليل ترشح اگزالات از راس ريشه، در برابر آلومينيوم مقاومت مي کند(Zheng et al., 1998).. با اين حال buck wheat همچنين سطوح بسيار بالايي از آلومينيوم را در برگ هاي خود ذخيره مي کنند، تا حدود 15000 ميکروگرم آلومينيوم به ازاي هر گرم وزن خشک گياه کشت شده در خاک اسيدي. بيشتر آلومينيوم در ريشه ها و برگ ها در کمپلکس هاي 1:3 از آلومينيوم- اگزالات مشاهده شدند(Ma et al.,1998 ). در نتيجه، پيشنهاد شده است که آلومينيوم در شيره آوندي همراه با سيترات منتقل مي شود، در حالي که اگزالات براي ذخيره سازي در واکوئل هاي برگ بکار مي رود(Watanabe et al., 2000). اين يافته ها پيشنهاد مي کنند که آلومينيوم زماني که درون آوند منتقل مي شود يک تبادل ليگاند از اگزالات به سيترات را انجام مي دهد و در برگ دوباره به اگزالات متصل مي شود. تحليل بخش هاي برگ نشان داد که 80 درصد از آلومينيوم در برگ هاي گندم سياه در واکوئل ها به صورت کمپلکس 1:3 از آلومينيوم- اگزالات ذخيره مي شوند (Shen et al., 2002). در سمت راست شکل 1، جايي که مکانيسم هاي مختلف مقاومت به آلومينيوم نشان داده شده است، مکانيسم سميت زدايي دروني به صورت کلاته کردن آلومينيوم در سيتوزول و ذخيره سازي آن در کمپلکس آلومينيوم- کربوکسيلات در واکوئل نشان داده شده است. مکانيسم هاي موجود در تونوپلاست که ورود آلومينيوم به درون واکوئل را ميانجي گري مي کنند، و نيز ماهيت سوبستراي آن، هنوز مشخص نشده است(Gupta et al.,2013 ).
اخيرا، گياهان جو تراريخت شده توسط ژن ALMT1 که يک ناقل مالات را کد مي کند، در برابر آلومينيوم مقاومت بيشتري را نشان دادند(Delhaize et al.,2004 ). اين شايد معني دار باشد، با توجه به اينکه اين کار سبب جداسازي بيشتر آلومينيوم مي شود بدون اينکه لزوما غلظت هاي متابوليت سيتوپلاسمي را تغيير دهد(Vitorello et al.,2005 ).

2-7-3- ساير مکانيسم هاي تحمل آلومينيوم:
درحاليکه که رهايي اسيدهاي آلي يکي از مهمترين مکانيسم هاي مورد استفاده گياهان در مقابل سميت آلومينيوم است برخي گونه هاي گياهي به اين مکانيسم ها تکيه نمي کنند. مثلا Brachiaria decumbans در پاسخ به آلومينيوم اسيدهاي آلي ترشح نمي کند(Wenzl et al.,2001 ). از آنجا که سميت آلومينيوم تاحدود زيادي بستگي به pH دارد بنابراين pH اطراف آپکس ريشه را با هر مکانيسمي افزايش مي دهند تا از خود در مقابل سميت محافظت کنند. مثلا موتان آرابيدوپسيس مقاوم به آلومينيوم (alr 1) افزايش pH القاء شده با آلومينيوم در اطراف آپکس ريشه نشان مي دهد که منجر به کاهش فعاليت Al3+ مي شود(Dengenhardt et al.,1998 ). برون شارش فسفات هم يک مکانيسم مقاومت نسبت به آلومينيوم است. فسفات با آلومينيوم ترکيب شده و همراه مالات از آپکس ريشه Atlas رها مي شود(Pellet et al.,1996 ).
مطالعات نشان داده اند که سميت آلومينيوم مي تواند بخاطر تنش اکسيداتيو باشد و اين باعث القاء سنتز پروتئين هاي تيپيک پاسخ9 تنش اکسيداتيو مي شود. مثلا آلومينيوم باعث القاء بيان ژن هايي مي شود که گلوتاتيون اس- ترنسفراز ، پروکسيدازها و پروتئين هاي مس آبي(blue-copper proteins) را کدگذاري مي کنند. مشاهده

پایان نامه
Previous Entries دانلود تحقیق با موضوع آلومينيوم، ريشه، کربوکسيلات Next Entries دانلود تحقیق با موضوع ميلي، گياهان، نيترات