تحقیق درباره شوري، and، افزايش، گياهان

دانلود پایان نامه ارشد

[Garsia-Sanchez et al., 2002]، با بررسي اثرات تنش شوري اعمال شده بر تبادلات گازي نارنگي سانبورست پيوند شده روي پايههاي مختلف گزارش کردند که تجمع Cl- و Na+ در برگهاي تحت تنش شوري، علت اصلي کاهش ميزان کلروفيل برگ، نقطه اشباع دياکسيدکربن و هدايت روزنهاي برگها است و با افزايش سطح شوري تمام فاکتورهاي مربوط به تبادلات گازي کاهش نشان داد.
1-13-2-اثرات تنش شوري بر تغييرات فلورسانس کلروفيل
گزارش شده است که تنش شوري يکي از مهمترين عوامل محيطي محدود کنندهي فتوسنتز است [Sayed, 2003]، زيرا با بسته شدن روزنهها، CO2 درون سلولي کاهش مييابد که در نتيجه آن، تجمع ناقلين الکترون پرانرژي، تشکيل راديکالهاي آزاد، آشفتگي کمپلکسهاي برداشت کنندهي نور و افت کارايي فتوسنتز رخ مي دهد [Griffiths and Parry, 2002]. بعلاوه، تنش شوري از طريق کاهش مقدار پروتئينهاي چسبنده به کلروفيل، باعث کاهش پروتئين-رنگدانههاي كلروپلاستينها برداشت کننده نوري فتوسيستم II ميشود [Yuan et al., 2005]. فتوسيستم II نقش مهمي در پاسخ فتوسنتزي به عوامل محيطي در گياهان عالي بازي ميکند. تکنيک سنجش فلورسانس کلروفيل در سالهاي اخير در مطالعات اکوفيزيولوژي گياهي به عنوان يک روش سريع، حساس و غير تخريبي براي بررسي وضعيت کلروفيل گياهي بسيار مورد توجه و استفاده قرار گرفته است [Baker and Rosenqvist, 2004].
به طور کلي، انرژي نور جذب شده بوسيله مولکولهاي کلروفيل در يک برگ علاوه بر مصرف در چرخههاي فتوسنتزي ممکن است به صورت گرما تلف شود يا به صورت تابشي که در واقع همان فلورسانس کلروفيل ناميده مي شود، بازتابش شود [Maxwell and Johnson, 2000]. در حقيقت، مقدار فلورسانس كلروفيل به عنوان معياري براي سنجش سالم بودن غشاي تيلاكوئيدي و کارايي نسبي انتقال الکترون از فتوسيستم II به فتوسيستم I در نظر گرفته ميشود. ابزار اندازهگيري اين پارامترها با استفاده از خاصيت فلورسانس فوق الذکر در دسترس است. کارايي اين دستگاه به اين صورت است که پس از قرار گرفتن برگ در مقابل اين نور، فلورسانس کلروفيل افزايش يافته و به سطح 29FO مي رسد. در FO توان استفاده از انرژي برانگيخته در حداکثر است. بنابراين قسمت بيشتري از انرژيي مولکول برانگيخته، در واکنشهاي فتوشيميايي مصرف شده و فلورسانس حداقل است. وقتي شدت نور کافي باشد، فلورسانس از مقدار FO به حداکثر مقدار خود يعني Fm30 افزايش مييابد. اين افزايش، نشان دهنده افزايش تدريجي عملکرد فلورسانس و کاهش سرعت واکنشهاي فتوشيميايي است [Baker and Rosenqvist, 2004]. يکي ديگر از پارامترهاي مهم فلورسانس کلروفيل، 31Fv است که به صورت Fm-FO به دست مي آيد. نسبت Fv/Fm حداکثر کارآيي کوآنتومي فتوسيستم II براي تبديل نور جذب شده به انرژي شيميايي را نشان ميدهد. تنشهاي محيطي با تأثير بر فتوسيستم II باعث کاهش اين نسبت ميشوند [Morison and Videng, 1995]. شاخص Fv/Fm در بسياري از مطالعات مرتبط با اثر تنش در گياهان مورد استفاده قرار گرفته است[Deall and Toivonen, 2003; Herda et al., 1999; Starck et al., 2000; Kodad et al., 2010; Ranjbar Fordoei et al., 2006 ]
در بسياري از گونههاي گياهي زماني كه Fv/Fmدر حد 83/0 باشد، به اين مفهوم است كه تنشي بر گياه وارد نشده است و لذا پايينتر بودن اين نسبت، حاكي از وجود تنش است [Maxwell and Johnson, 2000].
رنجبرفردوئي و همکاران [Ranjbarfordoei et al., 2006]، اثر تنش شوري کلريد سديم در چهار سطح (3/0، 5/0، 7/0 و 1 زيمنس بر متر مربع) را بر تغييرات کلروفيل فلورسانس دانهالهاي يک ساله بادام شيرين بررسي و گزارش کردند که با افزايش مدت زمان اعمال تنش شوري، ميزان فلورسانس متغير و نسبت فلورسانس متغير به فلورسانس حداکثر کاهش يافت. آنها علت کاهش نسبت فلورسانس متغير به فلورسانس حداکثر را به دليل تاثير تنش شوري بر محدوديت کارايي دستگاه فتوسنتز بيان کردهاند.
در تحقيقي اثر تنش شوري حاصل از کلريدسديم بر روي تمشک قرمز بررسي و مشاهده شد که در اثر شوري، شاخص فلورسانس متغير به فلورسانس حداکثر (Fv/Fm)، برگهاي تمشک به طور معنيداري کاهش پيدا کرد [Nokleos and Vasilakakis, 2007].
]حکم آبادي و همکاران، 1382[، تاثير سطوح مختلف شوري (0، 75، 150 و 225 ميلي‌مولار) کلريد سديم را بر پارامترهاي فتوسنتزي سه پايه بادامي زرند، سرخس و قزويني مورد ارزيابي قرار دادند و گزارش کردند که تغييرات فلورسانس متغير و نسبت فلورسانس متغير به فلورسانس حداکثر در برگهاي پايههاي مورد آزمايش تحت تنش شوري هيچ گونه تفاوت معني‌داري با گياه شاهد ندارد.
1-13-3- اثرات تنش شوري بر روابط آبي بادام و ساير درختان ميوه
تنظيم محتواي آب برگ در شرايط شور، بخشي از فرآيند تحمل به شمار ميآيد، چرا که محتواي آب و املاح با کمک هم ميزان فشار آماس را مشخص ميکنند [Hampson and Simpson, 1990a]. در شرايط تنش شوري سلولهاي گياه براي حفظ توان اسمزي جهت جذب آب، به تجمع نمک يا سنتز ترکيبات آلي مثل قندها و اسيدهاي آمينه مي پردازند و در اين شرايط ميزان نسبي آب برگ بر اثر افزايش غلظت نمک به شدت کاهش مييابد [Mohajan and Toteja, 2007] . اثرات سوء کاهش آب در گياهان، از کاهش ساده فشار تورمي سلول که منجر به کاهش توسعه برگها و ريشهها ميگردد تا خسارت شديد و حتي پلاسموليز سلولي، مي تواند از جمله اثرات قابل برگشت تنش باشد. به عنوان يک قاعده کلي به نظر ميرسد، گياهاني که در شرايط شور سريعتر به حالت تعديل اسمزي ميرسند، با محيط اطراف خود سريعتر سازگار شده و با جذب بهتر آب ميتوانند مقدار نسبي آب را در حد مطلوب حفظ کنند ]حيدري شريف آباد، 1380[.
شيبلي و همکاران [Shibili et al., 2003]، با بررسي اثر شوري بر روابط آبي و محتواي يوني بادام تلخ گزارش کردند که پتانسيل اسمزي شيره ياختهاي برگ از منفي 4/0 در شاهد تا منفي 1/11 در تيمار ??? ميلي مول بر ليتر نمک کلريد سديم قابل افزايش است.
ماسايي و همکاران [Massai et al., 2004]، با مطالعه اثر سطوح مختلف نمک کلريد سديم بر هلوي رقم آرمکينگ پيوند شده روي پايههاي ميروبالانMr.S2/5) ) و GF677 نشان دادند که با افزايش غلظت نمک، محتواي نسبي آب و پتانسيل اسمزي در حالت آماس کامل در برگهاي ترکيب پيوندي’Arm’ /’GF677 کمتر از از ترکيب پيوندي Arm/Mr.S2/5 کاهش مييابد. اين محققان علت اين امر را افزايش تدريجي يونهاي سديم با افزايش سطح شوري حتي تا دو برابر نسبت به شاهد در تيمار ??? ميلي مول در ليتر در ترکيب پيوندي اخير بيان نمودند.
دي هرالد و همکاران [De Herralde et al., 1999]، تفاوت دو رقم بادام لوران و ماسباورا را از نظر مقاومت به تنش خشكي بررسي و گزارش كردند كه رقم ماسباورا داراي تطابق اسمزي، پتانسيل آب بيشتر، سرعت تبخير و تعرق كمتر، سرعت فتوسنتز بالاتر، كارايي مصرف آب بالاتر و مقاومت هيدروليكي ريشه پائينتري در مقايسه با رقم لوران بود و توصيه كردند كه رقم ماسباورا سازگاري بهتري با شرايط بدون آبياري در شرايط اقليمي مديترانه اي دارد.
رنجبرفردوئي و همکاران [Ranjbarfordoei et al., 1999]، تاثير سطوح مختلف شوري را بر ويژگي‌هاي اکوفيزيولوژيکي دو گونه‌ي خنجوک و بنه مورد ارزيابي قرار دادند. نتايج آنها نشان داد که شوري موجب کاهش پتانسيل آب برگ و پتانسيل اسمزي برگ مي‌شود.
کرامر و همکاران [Ceramer et al., 2007]، گزارش کردند که در اثر تنش شوري و خشکي اعمال شده روي نهالهاي انگور، در ابتداي شروع تيمارهاي تنش خشکي، کاهش اندکي در پتانسيل آب ساقه حاصل شد. در ادامه آزمايش پتانسيل آب برگ در هر و تيمار تنش خشکي و شوري به طور معنيداري نسبت به گياهان شاهد کاهش نشان داد که البته از لحاظ پتانسيل آب برگ تفاوت معنيداري بين تنش خشکي و شوري مشاهده نشد. تنها تفاوت اين دو تنش آن بود که گياهان در معرض تنش خشکي دچار پژمردگي شده بودند، ولي گياهان تحت تأثير تنش شوري علائم پژمردگي نشان ندادند.
يکي ديگر از راههاي پي بردن به ميزان آسيب به غشاهاي سلولي، استفاده از اندازهگيري نشت يوني نسبي مي باشد. ثبت ميزان نشت يوني نسبي، تخمين خسارت بافتها را امكان پذير ميكند. اين روش براي اولين بار توسط دكستر و همكاران (1930 و 1932) بمنظور بررسي مقاومت به سرما در گياهان بكار برده شد و در طي زمان بمنظور سنجش آسيب غشاء سلولي نسبت به ساير تنشهاي محيطي از جمله تنش شوري بکار برده شد [Chen et al., 1999].
حبيبي و اميري ]1392[، تغييرات نشت يوني در دو پاية نارنج و پونسيروس تحت شرايط تنش شوري درون شيشهاي با غلظتهاي 0، 50، 100، 150 و 200 ميلي مولار را بررسي و گزارش کردند که محتواي نشت يوني با افزايش غلظت شوري تا سطح 50 ميلي مولار در پايه پونسيروس و افزايش تا سطح 100 ميلي مولار در پايه نارنج به طور معنيداري افزايش يافت.

1-13-4- اثرات تنش شوري بر محتواي فنل و ظرفيت آنتي اکسيدانتي بادام و ساير درختان ميوه
تركيبات فنلي جزو تركيباتي هستند كه در تمام گياهان شامل ميوهجات، سبزيجات، غلات و… وجود دارند. اين تركيبات جزو متابوليتهاي ثانويه گياهان هستند ]کافي و همکاران، 1382[. به طور طبيعي بالغ بر 8000 تركيب فنلي مختلف با تأثيرهايي از قبيل دخالت در ساخت ديوارة سلولي، دخيل در مكانيسم دفاعي گياه و دخيل در خصوصيات ميوه مانند رنگ، عطر، طعم و مزه، در گياه وجود دارند. همچنين تركيبات فنلي به عنوان شاخصهايي براي مراحل فيزيولوژيكي در طول رشد ميوه نيز در نظر گرفته ميشوند .[Vogt, 2010] ساخته شدن تركيبات فنلي در گياهان از طريق جدا شدن عامل آميني از فنيل آلانين توسط آنزيم فنيل آلانين آمونيا لياز (PAL) صورت ميگيرد .[Parr and Bolwell, 2000]
اين آنزيم كليدي در تشکيل ترکيبات فنلي (يكي از مكانيسم هاي دفاعي غير آنزيمي درگياهان) نقش اساسي داشته و به عنوان يكي از شاخصهاي حساس به تغييرات محيطي و همچنين يكي از نشانگرهاي بيوشيميايي دفاعي گياه در برابر تنشهاي محيطي مطرح ميباشد .[Boudet, 2007; Vogt, 2010] تركيبات فنلي در شرايط مطلوب محيطي نيز در سلولهاي گياهي سنتز مي شوند اما تنشهاي محيطي مختلف مقدار آنها را در سلول تغيير ميدهند
.[Kliebenstein, 2004]
پليفنلها داراي ساختار شيميايي ايدهآلي براي ربايش32 راديکالهاي آزاد هستند و که در شرايط درون شيشهاي ديده شده است، بسيار کاراتر از توکوفرولها و آسکوربات عمل ميکنند [Rice-Evans et al., 1997]. خصوصايت آنتياکسيداني فنلها به ساختار شيميايي آنها مربوط ميباشد که ميتوانند به عنوان دهنده الکترون با H^+ عمل کنند .[Boudet, 2007; Vogt, 2010] علاوه بر اين راديکالهاي فنوکسيل داراي ثبات بالايي هستند و قادر به شکستن زنجيره واکنشهاي اکسيداتيو ميباشند. همچنين پليفنلها در برخي موارد ميتوانند به عنوان کلاته کننده فلزات واسطه مثل آهن عمل کنند. درنتيجه باعث خاتمه واکنشهاي مثل واکنش فنتون شوند [Rice-Evans et al., 1997].
مشاهده شده است که ترکيبات فنلي ميتوانند در جمع آوري پراکسيد هيدروژن در سلولهاي گياهي کمک کنند [Takahama and Oniki, 1997]. ترکيبات فنلي يا از طريق آنزيمهايي مثل گاياکول پراکسيداز عمل ميکنند و يا مستقيماً با راديکالهاي پراکسيد هيدروژن وارد واکنش ميشوند. در هر دو حالت راديکالهاي فنوکسيل توليد ميشوند که با اکسيداسيون آسکوربات، احيا ميشوند(شکل 1-8)، [Takahama and Oniki, 1997].

شکل 1-8- نقش ترکيبات فنلي در تنشهاي زيستي و غير زيستي[Takahama and Oniki, 1997]،
اين ترکيبات از شواهد فيزيولوژيکي ارزشمند در تعيين اختلاف واريتههاي مختلف به شمار ميروند و استفاده از روشهاي بيوشيميايي در تشخيص تفاوت ژنتيکي ارقام، نقش کليدي اين ترکيبات را در اثرات متقابل گياه و تنشهاي محيطي نشان ميدهد .[Tattini et al., 2006]
سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوري در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 ميلي مولار را بر تغييرات محتواي فنل در 8 جنس مختلف بادام شامل Prunus reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P.

پایان نامه
Previous Entries تحقیق درباره شوري، ميزان، پايه، افزايش Next Entries تحقیق درباره فعاليت، شوري، آنزيمهاي، آنزيم