تحقیق درباره شوري، گياهان، گياه، and

دانلود پایان نامه ارشد

شده) داشته است و ميتواند شوري تا 50 ميلي مولار (2/5 دسي زيمنس بر متر) را تحمل کند ]اورعي و همکاران، 1388[. همچنين گزارش شده است که مقاومت اين پايه نسبت به شوري از پايه بذري HS302 (P. armeniaca × P. cerasifera) و پايه بذري HS312 (Prunus amygdalus × P. persica) و رقم سهند بيشتر است و ميتوان از آن به عنوان يك پايه متحمل به شوري براي ارقام مختلف بادام استفاده كرد ]دژمپور و همکاران، 1391[.
1-6-تعريف تنش
لويت [Lewit, 1980]، تنش را نتيجه روند غيرعادي فرآيندهاي فيزيولوژيکي دانست که از تأثير يک يا ترکيبي از عوامل زيستي و محيطي حاصل ميشود. در حقيقت مقدار يا شدت نا مناسب عوامل فوق است که ميتواند به طور بالقوه براي موجود زنده مشکلساز باشد و باعث تنش در گياه يا اجزاي آن و بروز آسيبهاي مستقيم و غيرمستقيم در گياه يا اجزاي آن شود. وي به عوامل محدودکننده فوق، اصطلاح تنشهاي محيطي اطلاق نمود و آنها را به دو دسته تنشهاي زيستي6 و غيرزيستي7 تقسيم نمود.
جمعيت جهان به طرز هشداردهندهاي در حال افزايش است. در طي سالهاي 1950 تا 1980 توليد سرانه غذاي جهان بيش از نرخ رشد جمعيت بوده است ولي با اين وجود، اين آمار در طي 17 سال گذشته، مطابق همان افزايش ثابت قبلي ادامه نداشته است و طي 30 سال گذشته پيشگوييها در مورد سرنوشت توليد غذا نگرانکننده ميباشد ]ميرمحمدي ميبدي و قرهياضي، 1381[. از طرف ديگر توليدات مواد غذايي به علت تأثير انواع تنشهاي محيطي غيرزنده در حال کاهش ميباشد[Mohajan and Toteja, 2005] . از بين انواع تنشهاي محيطي، خسارت وارده به گياهان زراعي و باغي در اثر تنشهاي خشکي، شوري و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و به همين جهت بيشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند [Mohajan and Toteja, 2005]. همچمين گزارش شده است که، تنشهاي خشکي و شوري بيشتر از ساير تنشهاي غيرزنده محيطي بر توليدات کشاورزي اثر ميگذارند [Zahang et al., 2006].

1-7-تنش شوري
شوري يکي از تنشهاي غيرزنده محيطي است که رشد و توليد محصولات کشاورزي را به شدت محدود ميکند ]مومني،1389]. در مجموع 8/6 ميليون هکتار از اراضي کشاورزي کشور داراي خاکهاي مبتلا به درجات مختلف شوري هستند]مومني،1389]. آسيا داراي بيشترين مساحت اراضي شور ميباشد. در برخي از کشورها نظير ايران، پاکستان و هندوستان نسبت بيشتري از اراضي تحت شوري قرار دارند. حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ايران (19 ميليون هکتار) به صورت کشت و آيش و به منظور توليدات کشاورزي استفاده ميشود و گفته ميشود که نزديک به 50 درصد اين سطح زيرکشت به درجات مختلف با مشکل شوري، قليايي بودن و غرقابي بودن روبرو ميباشد ]همايي، 1381[.
اصولاً خاک شور به خاکي گفته ميشود که غلظت املاح محلول در آن به قدري باشد که عملکرد را کاهش دهد، مشروط بر آنکه ساير عوامل مانعي براي رشد محصول ايجاد نکنند. از اين تعريف به خوبي استنباط ميشود که شوري مفهومي وابسته به گياه است. بنابراين در دنياي کشاورزي، شوري در سيستمهايي مرکب از خاک، آب و گياه تعريف ميشود. به اين ترتيب در شرايط مساوي، خاکي با غلظت معيني از املاح محلول ممکن است براي يک گياه شور و براي گياه ديگر شور نباشد ]حيدري شريف آباد، 1382[. شور شدن خاک به دو عامل بستگي دارد: ميزان تبخير، که با افزايش تبخير غلظت نمکها بالا ميرود و ميزان بارش، که در اثر کاهش بارندگي، غلظت نمک در خاک افزايش مييابد [Mohajan and Toteja, 2005] . بخش عمده مساحت ايران از نظر اقليمي جزء مناطق خشک و نيمهخشک محسوب ميشود. از ويژگيهاي اين گونه مناطق، تبخير زياد و نزولات جوي اندک و پراکنده ميباشد که نهايتاً منجر به تجمع املاح مختلف در لايه سطحي بيشتر خاکها شده است ]حيدري شريف آباد، 1382[ و در نتيجه قسمت اعظمي از خاکها و حجم چشمگيري از کل منابع آبي موجود کشور به درجات مختلف شوري مبتلا هستند. پس در چنين شرايطي که طبيعت تصميم گيرنده است، چارهاي جز کنار آمدن با آن وجود ندارد و براي دستيابي به عملکرد مطلوب، پس از شناخت ويژگيهاي آب و خاک، اطلاع از رفتار گياهان مختلف و واکنش آنها به شوري امري بنيادي است ]همايي، 1381[.
1-8-اندازه‌گيري شوري
تنش شوري با واحدهاي انرژي (نظير ساير تنشها) مشتمل بر پتانسيل شيميايي، و به طور سادهتر غلظت يونها و يا هدايت الكتريكي اندازهگيري ميشود. زيرا اثرات نمك وابسته به يونهاي آن مي باشد. شوري خاك، با تعيين هدايت الكتريكي عصاره اشباع خاك (ECe) يا متوسط شوري منطقه ريشه8، برحسب ميلي موس (mmho) بر سانتي متر يا دسي زيمنس(dS.m-1)9 بر متر بيان مي شود. ECe همچنين به عنوان معياري براي سنجش شوري آب، خاك و رشد گياهان به كار مي رود. ]مير محمدي ميبدي و قره يازي، 1381[. مقدار ECe بيانگر مقدار مناسب يا نامناسب بودن شرايط شوري خاك براي كشت يك گياه مشخص است. معمولا چنانچه مقدار هدايت الكتريكي عصاره اشباع محلول خاك از چهار دسي زيمنس بيشتر باشد آن خاك را خاك شور مي گويند.

1-9-اثر شوري بر گياهان
شوري سه اثر عمده بر روي گياهان دارد: 1- کاهش پتانسيل اسمزي و ايجاد تنش اسمزي 2- سميت يوني 3- ايجاد عدم تعادل تغذيهاي ]همايي، 1381 Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005; [. اثر نخست و غالب مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسيل اسمزي را به دنبال دارد ]همايي، 1381[. با کاهش پتانسيل اسمزي، انرژي آزاد آب کاهش يافته و گياه براي به دست آوردن مقداري مشخص آب بايد انرژي حياتي بيشتري صرف کند، بنابراين بخشي از انرژي که خود گياه براي رشد و نمو به آن نياز دارد، صرف به دست آوردن آب شده و به اين ترتيب رشد عمومي آن کاهش مييابد و چون گياه کل انرژي حياتي خود را نميتواند تنها صرف غلبه بر فشار اسمزي محلول خاک کند، به ناچار تنها بخشي از آب موجود در خاک را جذب ميکند و با در اختيار داشتن بخش ديگر انرژي حياتي، فعاليتهاي متابوليکي خود را سامان ميدهد. بديهي است که در چنين شرايطي به جهت صرف بخشي از انرژي حياتي در جاي ديگر (براي جذب آب از محلول خاک شور) رشد و نمو گياه محدود شده و نهايتاً از مقدار محصول کاسته ميشود. به اين اثر، اصطلاحاً “اثر اسمزي”10 گويند ]همايي، 1381[. تنش خشکي و شوري هر دو از طريق کاهش آب سلولي و به هم زدن تعادل اسمزي مي توانند بر گياه اثر بگذارند [Mohajan and Toteja, 2005]. اثر دوم مربوط به وجود يونهايي خاص در محلول خاک ميشود. يونهايي نظير کلر، سديم و يا بُر به تنهايي ميتوانند مستقيماً موجب بروز سميت در گياه شده و در مکانيسمهاي جذب گياه اختلال ايجاد کنند .[Bartles and Sunkar, 2005] اصطلاحاً به اين اثر، اثر ويژه يوني”11 گفته ميشود. اثر نوع سوم درحقيقت زاييده اثر نوع دوم است که موجب بروز “عدم تعادل تغذيه اي”12 ميشود. بدين معني که وجود يونهاي سديم، کلر و نظاير آن به مقدار زياد منجر به بر هم خوردن تعادل عناصر غذايي موجود در محلول خاک شده و نهايتاً جذب و انتقال ساير عناصرغذايي ضروري مانند Ca2+, K+ و Mg2+ از خاک به گياه مختل ميشود [Garcia-Sanchez et al, 2002]. گاه به اثرات دوم و سوم، اثر اختصاصي و به اثر اول اثر غيراختصاصي نيز ميگويند. گزارش شده است که اصليترين اثر تنش شوري به علت تنش اسمزي حاصل از آن است که به علت جذب بيش از حد يونهاي کلر و سديم از منطقه ريشه و تجمع اين يونها در فضاي بينسلولي رخ ميدهد و عدم توانايي گياه در تنظيم اسمزي به علت عدم جذب کافي يونها و يا به علت فقدان سنتز ترکيبات آلي تنظيمکننده اسمزي ميباشد [Zahang et al, 2006].

1-10- مکانيزمهاي مقاومت به شوري در گياهان
مكانيسمهاي مختلفي در جهت تحمل شوري وجود دارند كه از جمله آنها ميتوان
1-به توزيع يكنواخت يونهاي نمكي در داخل واكوئل هاي سلول
2- تجمع متابوليتهاي متعادل كننده اسمزي در داخل سيتوپلاسم
3- قابليت كاهش جذب كلر يا سديم توسط ريشهها
4- عدم انتقال كلر يا سديم به قسمتهاي هوايي اشاره کرد [Mohajan and Toteja, 2005].
اکثر گياهان، شوري را تا يک حد معين تحمل نموده و بعد از آن با افزايش شوري، مقدار عملکرد تقريباً به صورت خطي کاهش مييابد. حد آستانه تحمل شوري، بيشترين مقدار شوري مجاز است که اگر شوري از اين حد بيشتر شد، محصول کاهش مييابد ]حقنيا، 1371[. مقاومت به شوري يعني توانايي گياهان براي رشد و تکميل چرخه زندگي در محيطي که حاوي غلظت بالايي از نمکهاي محلول است و گياهاني که قادر باشند در چنين محيطي به خوبي رشد کنند، هالوفيت13 ناميده ميشوند. ميزان مقاومت و کاهش رشد گياهان در غلظتهاي کشنده نمک در ميان گونههاي گياهي متفاوت است ] [Parida and Das 2005. مقاومت گياهان به شوري به طول دوره تنش شوري و مکانيسم مقاومت به شوري در گياه بستگي دارد. دو نوع مکانيسم مقاومت به شوري در گياهان عبارتند از: 1- جلوگيري از ورود نمک به بافتهاي گياهي 2- کاهش غلظت نمک در سيتوپلاسم سلولها. بنابراين فرآيندهايي که باعث سازگاري گياهان به خاکهاي شور ميشود، شامل تنظيم جذب نمک از خاک و هدايت آن به طرف اندامکهاي داخل سلول يعني واکوئلها ميباشد. گياهان شور روي يا هالوفيت هر دو مکانيسم فوق را در مقابله با تنش شوري دارند، يعني از ورود نمک به بافتهاي خود جلوگيري ميکنند و در صورت ورود نمک به بافتهايشان قادرند آنها را در واکوئلهاي خود انباشته کنند و اين امر باعث ميشود که اين گياهان بتوانند به مدت طولاني در خاک شور زنده بمانند و به رشد خود ادامه دهند [Munns, 2002; Bartles and Sunkar, 2005]. برخي از گياهان شيرينروي14 نيز مي توانند از ورود نمک به بافتهاي خود جلوگيري کنند، ولي به خوبي گياهان هالوفيت نميتوانند آن را در واکوئلهاي خود انباشته نمايند. حتي بيشتر گياهان شيرينروي نميتوانند از ورود نمک به بافتهاي خود ممانعت نموده و در نتيجه غلظت نمک در برگهاي مسن آنها به حدي بالا ميرود که باعث مرگ اين برگها ميشود [Munns, 2002]. از ديدگاه لويت تحمل به شوري15 موقعي حاصل ميشود که گياهان از طريق تجمع نمک در سلولهاي معمولي خود يا در سلولهاي خاصي مثل غدههاي نمکي به تنشهاي شوري واکنش نشان ميدهند. همچنين اجتناب از شوري16، موقعي حاصل ميشود که گياهان در شرايط تنش شوري از طريق جذب آب اضافي يا نمک، از تغيير حالت سلولهايشان در غلظتهاي نمک (تنش) جلوگيري و اجتناب ميکنند [Levitt, 1980]. گياهان و بهويژه گليکوفيتها از مکانيسم اجتناب از تنش براي مقابله با آن بهره ميبرند و به نوعي با برگرداندن سديم تجمع يافته در برگها به سمت ريشهها از ورود نمک به اندامهاي هوايي خود ممانعت ميکنند [Storey and Walker, 1999] . شكل 1-2-چگونگي مقاومت گياهان را به صورت شماتيك نشان مي‌دهد.

شکل 1-2- مکانيزمهاي مقاومت به شوري در گياهان [Muns and Tester, 2008].
1-11-انواع اكسيژن فعال
اثرات زيانبار انواع اكسيژن فعال در حدود 7/2 ميليون سال پيش كه اكسيژن توسط موجودات اتوتروفي آزاد کننده اين عنصر وارد اتمسفر شده و به‌ طور ناخواسته وارد حيات موجودات هوازي گرديد، بروز نمود [Mittler et al., 2004]. انواع اكسيژن فعال در فرآيندهاي حياتي سلول به وجود ميآيد كه از مهمترين جايگاههاي توليد آنها ميتوان به كلروپلاست، ميتوكندري و پراكسيزوم اشاره كرد كه به ترتيب فرآيندهاي فتوسنتز، تنفس و تنفسنوري (از همکاري سه اندامك) در آنها انجام ميشود. از ديگر مكانهاي توليد انواع اكسيژن فعال در اثر تنش خشكي و شوري ميتوان به پلاسماي سلول اشاره كرد، كه در آنجا آنزيم NADPH• اكسيداز17 فعاليت دارد Del Rio et al., 2006] ؛[Mittler, 2002. احياي ناقص اکسيژن اتمسفري در فرآيندهاي حياتي مذکور سبب توليد آنها ميگردد. جهت احياي كامل اكسيژن و تبديل آن به آب، 4 الكترون مورد نياز است (H2O 2 O_2+4H^++4e^-). اين الكترونها در مسير اصلي انتقال الكترون به‌ طور يکباره بر روي اكسيژن منتقل شده و آن را به صورت كامل احيا ميكند [Del Rio et al., 2006]. هرگاه بنا به دلايلي مسير اصلي انتقال الکترون مسدود گردد، نظير زمان مواجه گياه با

پایان نامه
Previous Entries تحقیق درباره افغانستان Next Entries تحقیق درباره شوري، and، 2002].، سيگنال‌دهي