تحقیق درباره شوري، افزايش، پرولين، اسمزي

دانلود پایان نامه ارشد

ديواره سلولي، شبکه آندوپلاسمي، دستگاه گلژي و واکوئل يافت ميشود [Schloss et al., 1987].
اختلاف سطح فعاليت آنزيمهاي آنتي اكسيدان علاوه بر گونههاي مختلف گياهان حتي بين اندامهاي يك گياه نيز آشكار شده است .[Ashraf and Harris, 2004] از آنجا كه اين رخداد وضعيت عمومي گياه در شرايط تنش را از طريق حذف راديكالهاي آزاد بهبود ميبخشد، ميتواند به عنوان شاخصي براي ارزيابي تحمل ژنوتيپها استفاده شود [Ozturk and Dmir, 2002].
سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوري در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 ميلي مولار را بر تغييرات محتواي پراکسيدهيدروژن در 8 جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسي و گزارش کردند که محتواي پراکسيد هيدروژن در تمامي جنسهاي مطالعه شده، با افزايش سطح شوري تا 40 ميلي مولار کاهش يافت. سپس با افزايش بيشتر سطح شوري، محتواي پراکسدهيدروژن برگ تمامي جنسهاي مطالعه شده تا سطح 120 ميلي مولار بهطور معني داري افزايش يافت. آنها بيان کردند کاهش تجمع پراکسيدهيدروژن در سطح شوري 40 ميلي مولار به دليل افزايش معنيدار فعاليت آنزيم کاتالاز تا اين سطح از تنش شوري است و افزايش در تجمع پراکسيدهيدروژن در سطوح بالاتر تنش شوري به دليل کاهش معنيدار فعاليت آنزيم کاتالاز بود.
1-14-4- اثرات تنش شوري بر محتواي پروتئينهاي محلول کل در بادام و ساير درختان ميوه
يکي از اولين اثرات تنش خشکي وشوري، کاهش در سفتي ديوارههاي سلولي و ميزان مواد محلول ديوارهها نظير پروتئينها ميباشد [Brito et al., 2003]. يکي از دلايل کاهش ميزان پروتئين در اثر کمبود آب، کاتابوليسم شديد و تجمع ميزان زياد پروتئينهايي است که وزن مولکولي کم دارند و يا آمينواسيدهاي آزاد و آميدها و تعدادي از پپتيدها و … است ]حيدري شريفآباد، 1380[.
گزارش شده است که تنش شوري موجب تنش اسمزي مي شود. اين کمبود آب موجب ايجاد گونه هاي اکسيژن واکنش پذير(ROS) مثل سوپراکسيد هيدروژن، راديکال هيدروکسيد و اکسيژن ميشود. اين اکسيژنهاي فعال شده سيتوزولي موجب اختلال در متابوليسم از طريق خسارت اکسيداتيو بر ليپيدها، پروتئينها و اسيدهاي نوکلئيک ميشود [Sorkheha et al., 2012] .
پروتئينهايي که در شرايط تنش ايجاد ميشوند دو دسته اند: اول، پروتئينهاي تنش شوري که فقط در صورت تنش شوري تجمع مييابند و به عنوان تنظيمکننده اسمزي فعاليت ميکنند و دوم، پروتئينهاي تنش که در پاسخ به گرما، سرما، خشکي، غرقابي و کمبود و يا زيادي عناصر معدني در سلولها تجمع مييابند. ارتباط بين تجمع پروتئينهاي محلول در گياه و ميزان مقاومت به شوري، به گونه گياهي بستگي دارد، چون در برخي از گونههاي گياهي افزايش در سنتز پروتئينهاي شوري ارتباطي با مقاومت به شوري ندارد. پس از اين فاکتور نميتوان به عنوان شاخص اصلي مقاومت به تنش استفاده کرد [Ashraf and Herris, 2003].
سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوري در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 ميلي مولار را بر تغييرات محتواي پروتئينهاي محلول کل در 8 جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسي و گزارش کردند که محتواي پروتئينهاي محلول کل در جنس P. elaagnifolia تا تيمار 120 ميلي مولار بهطور معني داري افزايش يافت درحاليکه در ساير جنسهاي مطالعه شده، محتواي پروتئين محلول کل ابتدا تا تيمار 40 ميلي مولار بهطور معني داري افزايش يافت، سپس مقدار آن در تيمار 80 ميلي مولار کاهش يافت و مجددا با افزايش غلظت شوري، افزايش يافت.
حبيبي و اميري ]1392[، تغييرات در محتواي پروتئينهاي محلول را در دو پاية نارنج و پونسيروس تحت شرايط تنش شوري درون شيشهاي با غلظتهاي 0، 50، 100، 150 و 200 ميلي مولار بررسي و گزارش کردند که محتواي پروتئينهاي محلول با افزايش غلظت شوري در هر دو پايه كاهش يافت. در مجموع، پاية نارنج پروتئين كل بيشتري نسبت پاية پونسيروس داشت. طبق نتايج به دست آمده، پاية نارنج در شرايط درون شيشهاي، مقاوم تر از پاية پونسيروس به تنش شوري بود و تحمل بيشتري در سطوح بالاي شوري داشت.
اثر تنش خشکي در چهار سطح شاهد، 6/0-، 1-، 5/1- مگا پاسکال بر محتواي پروتئينهاي محلول در دو رقم انگور شاهاني و بيدانه سفيد بررسي و گزارش شد که در هر دو رقم، ابتدا محتواي پروتئينهاي محلول با افزايش سطح تنش خشکي تا 6/0- مگاپاسکال نسبت به گياهان شاهد افزايش يافت و سپس با افزايش بيشتر سطح تنش خشکي تا 5/1- مگاپاسکال، محتواي پروتئينهاي محلول در هر دو رقم بهطور معنيداري کاهش يافت ]طلايي و همکاران، 1390[.
اثر تنش خشکي در دو سطح شاهد و 5/1- مگاپاسکال بر تغييرات محتواي پروتئينهاي محلول 6 رقم زيتون زرد، روغني، فيشمي، نبالي، آربكين و گوردال) طي سه مرحله متناوب (تنش و آبياري مجدد بررسي و گزارش شد كه با افزايش تنش خشكي ميزان پروتئين محلول كل كاهش يافت بهطوريکه ميزان آن در ارقام مختلف زيتون متفاوت بود ]ضرابي و همکاران، 1389[.
1-14-5- اثرات تنش شوري بر سنتز تنظيم کنندههاي اسمزي33 بادام و ساير درختان ميوه
تنظيم اسمزي به عنوان يک سازگاري مهم اجتناب از تنشهاي اسمزي ميباشد زيرا به حفظ فشار تورمي و حجم سلول کمک ميکند ]حيدري شريفآباد، 1380[ و به واسطه تجمع متابوليتهايي مانند مانيتول، فروکتان ها، ترهالوز، اونونيتول، پرولين، گلايسين بتائين و اکتوئين هستند که در مهندسيهاي اخير روي آنها کار شده است. اين اسموليتها در زدودن ROS فعال هستند و منجر به حفاظت بهتر از سلولها مي شوند. توليد اسموليت در گياهان دست ورزي شده نه تنها تحمل به تنش شوري بلکه تحمل به ساير تنشها از قبيل سرمازدگي، يخ زدگي، گرما و خشکي را بهبود مي بخشد [Chen, S et al., 2001]. متابوليتهاي سازگار، داراي وزن مولکولي پايين بوده و در غلظتهاي بالا براي سلولهاي گياهي سمي نميباشند و از آنجايي که اين ترکيبات مانع از دست رفتن آب سلولها ميشوند به آنها حفاظت کنندههاي اسمزي34 نيز ميگويند ]اشرف و فولاد، 2007[. تجمع اين ترکيبات در گياهان باعث تنظيم اسمزي در داخل گياه شده و با جلوگيري از کاهش آب گياه و با کمک به جذب بيشتر آب از خاک در حفظ فتوسنتز و رشد گياه موثرند [Mohajan and Toteja, 2005] . اسمو ليت ها در حفظ ساختمان پروتئينها [Mohajan and Toteja, 2007] . محافظت از زيرساختارهاي سلولي ]اشرف و فولاد، 2007[، حفاظت از غشاهاي سلولي [Mohajan and Toteja, 2007] و تأمين انرژي و کربن مورد نياز گياه [Karamanos, 1995] نيز دخالت دارند.
تنظيم اسمزي يك مكانيسم مهم در تحمل به شوري است. زيرا اين مكانيسم به گياه امكان انجام اعمال زير را در شرايط تنش شوري مي‌دهد:
1-تداوم توسعه سلولي
2- تنظيمات روزنه‌اي و فتوسنتزي
3-رشد بهتر گياه
4- توليد محصول

جدول 1-2- عكس‌العمل به تنش آبي -تجمع متابوليت‌ها ونقش آنها در تحمل تنش [Mohajan and Toteja, 2007].
گروه
تركيب خاص
نقش
1-يونها
پتاسيم
تنظيم اسمزي
رقابت با سديم در هنگام جذب توسط ريشه ها
2-پروتئين‌ها
(پروتئين‌هايي كه در اواخر جنين‌زايي زياد هستند) و دهيدرين‌ها
اسموتين
آنزيم ها مانند : سوپر اكسيداز ديسموتاز، گاباکول پراکسيداز، آسکوربات پراکسيداز و كاتالاز
محافظ اسمزي
پروتئين‌هاي مربوط به بيماريزايي
سميت‌زدايي راديكالها

3-اسيدهاي آمينه
پرولين
اكتوين
تنظيم اسمزي
محافظ اسمزي

4-قندها
ساكاروز
گلوکز
فروکتوز
فروكتان‌ها
تنظيم اسمزي
محافظ اسمزي، ذخيره كربن
5-پلي‌اولها
غير حلقوي ( مثل مانيتول)
حلقوي ( مثل پينيتول)
تنظيم اسمزي، ذخيره كربن
تنظيم اسمزي، ذخيره كربن، تصفيه راديكال‌ها
6-پلي‌آمين‌ها
اسپرمين، اسپرميدين
تعادل يوني، محافظ كروماتين
7-آمينهاي چهارگانه
گليسين بتايين
بتا- آلانين بتايين
محافظ اسمزي
محافظ اسمزي
در گياهان، استرس‌هاي سرما، خشكي و شوري، تجمع اسميت‌ها و آنتي اكسيدان‌هاي سازگار را تحريك مي‌كنند [Hasegawa et al., 2000]. در مخمر و جانوران، مسيرهاي پروتئين كينازهاي فعال شده با ميتوژن (MAPK)، مسئول توليد اسميت‌ها و آنتي اكسيدان‌هاي سازگار هستند. اين مسيرهاي MAPK بوسيله دريافت كننده‌ها/ حسگرهايي چون پروتئين تيروزين كيناز، دريافت كننده‌هاي جفتي G-protein و هيستيدين كينازهاي دو جزئي، فعال مي‌شوند. از بين اين پروتئين‌هاي دريافت كننده، هيستيدين كينازها بطور واضح در گياهان شناسايي شده‌اند [Hasegawa et al., 2000].
1-14-5-1-پرولين
بيش از 70 درصد ترکيبات آميني توليد شده در زمان تنش شوري را پرولين تشکيل ميدهد. در واقع پرولين مهمترين ترکيب آميني تجمع يافته در گياهان در زمان وقوع تنش شوري ميباشد و به نظر ميرسد تجمع ساير ترکيبات آميني در زمان تنش شوري، اهميت کمتري داشته باشد .[Karamanos, 1995] اگرچه پرولين در تمام اندامهاي گياه در طي تنش تجمع مييابد، ولي سريعترين و وسيعترين انباشت را در برگها دارد ] حيدري شريفآباد، 1380[. تجمع پرولين تحت شرايط تنش با افزايش ميزان پيشمادههاي بيوسنتز پرولين نظير اسيد گلوتاميک، اورنيتين و آرژنين در ارتباط ميباشد ]اشرف و فولاد، 2007[. افزايش توليد پرولين در اثر تنش شوري باعث ميشود، گلوتامين که پيشماده ساخت کلروفيل و پرولين است، کمتر در مسير بيوسنتز کلروفيل شرکت داشته باشد ] حيدري شريفآباد،1380[. نحوه سنتز پرولين به صورت دياگرام شکل (1-4) ميباشد ]اشرف و فولاد، 2007[.

شکل1-9-مراحل سنتز پرولين
رهنمون و همکاران ]1392[، تأثير سطوح مختلف شوري را بر تغييرات پرولين در 47 ژنوتيپ بادام بررسي و گزارش کردند که به موازات انباشت يونهاي سديم و كلر در برگ، ميانگين محتواي پرولين آزاد به طور معنيدار و با الگوي خطي از 7/37 در ژنوتيپ هاي بادام شاهد به 9/117ميكرومول بر گرم مادة تر در ژنوتيپهاي تحت 75 ميلي مول نمك افزايش يافت.
] غلامي و راحمي، 1389[ اثر تيمار شوري را بر برخي از خصوصيات بيوشيميايي پايه GF677 بررسي و گزارش کردند که ميزان پرولين با افزايش غلظت شوري تا 60 ميلي مولار بهطور معنيداري نسبت به گياهان شاهد افزايش يافت. افزايش بيشتر غلظت شوري تا 75 ميليمولار، تاثير معنيداري بر افزايش غلظت پرولين نداشت.
]دژمپور و همکاران، 1391[، اثر تنش شوري کلريدسديم در چهار سطح (0، 3، 6 و 9 دسي زيمنس بر متر) را بر تغييرات محتواي پرولين برخي از پايههاي جنس پرونوس شامل HS302 (P. armeniaca × P. cerasifera)، پايه بذري HS312 وHS314 (Prunus amygdalus × P. persica)، پايه GF677 و رقم سهند، بررسي و گزارش کردند، اگر چه غلظت پرولين برگ با افزايش سطوح شوري افزايش معنيداري داشت، اما در اين خصوص ژنوتيپ ها، عكس العمل متفاوتي از خود نشان دادند .بيشترين ميزان افزايش در محتواي پرولين در پايه بذري HS314 و در تيمار شوري 9 دسي زيمنس بر متر، مشاهده شد.
با اعمال تنش خشکي روي نهالهاي دو رقم بادام به نامهاي راميلت و گاريگوس گزارش شد، در اثر تنش خشکي در رقم گاريگوس مقدار زيادي تنظيمکنندههاي اسمزي در برگها تجمع پيدا کرد که در حفظ تورژسانس برگها در اين شرايط نقش مهمي دارد [Torsilas et al., 2002].
بن‌حسني و همکاران [Benhassaini et al., 2012]، با بررسي اثر کلريد سديم با غلظت‌هاي 100، 200 و 400 ميلي‌اکي والان بر ليتر بر روي پايه آتلانتيکا عنوان کردند که ميزان پرولين به‌طور معني‌داري در همه تيمارها افزايش يافت و بيشترين ميزان پرولين در تيمار 400 ميلي‌اکي والان بر ليتر مشاهده شد. ايشان گزارش کردند که محتواي پرولين در پايه آتلانتيکا بسيار زياد است که اين نشان مي‌دهد که پايه آتلانتيکا مي‌تواند به‌عنوان پايه مقاوم به شوري براي گونه ورا مورد استفاده قرار گيرد.
]جليل مرندي و همکاران، 1388[، تحمل دو پايه سيب

پایان نامه
Previous Entries تحقیق درباره فعاليت، شوري، آنزيمهاي، آنزيم Next Entries تحقیق درباره شوري، افزايش، پايه، ميلي