تحقیق درباره شوري، افزايش، پايه، ميلي

دانلود پایان نامه ارشد

گمي و M26 را به غلظتهاي مختلف نمک کلرورسديم در محيط کشت نودسونسي مورد ارزيابي قرار دادند. نتايج تحقيقات آنها نشان داد که غلظت پرولين در پايه گمي تا تيمار 80 ميلي مولار و در پايه M26 تا تيمار 60 ميلي مولار کلروسديم بهطور معنيداري نسبت به گياهان شاهد افزايش يافت. در مجموع، آنها گزارش کردند که پايه گمي در مقايسه با پايه M26 در شرايط کشت درون شيشهاي، تحمل بيشتري به شوري داشت.
1-14-5-2-کربوهيدراتهاي محلول و نامحلول
در بيشتر درختان ميوه در اثر تنشهاي شوري و خشکي، تخريب و هيدروليز مولکولهاي درشت تر نظير نشاسته و تبديل آنها به ترکيبات قندي نظير ساکاروز و بعد به مولکولهاي کوچکتري مانند گلوکز و فروکتوز باعث منفيتر شدن پتانسيل آب در سلولها و تنظيم اسمزي ميشود [Bartles and Songar, 2005] . در واقع بين افزايش تجمع اين ترکيبات و مقاومت به تنش درگياهان، ارتباط مستقيمي وجود دارد [Mohajan and Toteja, 2005] .
] غلامي و راحمي، 1389[ اثر تيمار شوري را برخي از خصوصيات بيوشيميايي پايه GF677 بررسي و گزارش کردند که ميزان قندهاي محلول در شرايط تنش شوري با غلظتهاي کمتر (15، 30 و 45 ميلي مول در ليتر) کمي کاهش يافت ولي در تيمار شوري با غلظتهاي بالاتر ( 60 و 75 ميلي مول در ليتر) نسبت به گياهان شاهد مقداري افزايش نشان داد. کاهش ميزان قندهاي محلول ميتواند به دليل کاهش ميزان آسيميلاسيونCO2 و کاهش ميزان فتوسنتز در شرايط تنش شوري و خشکي باشد و افزايش ميزان قندهاي محلول در شرايط تنش شوري در غلظتهاي 60 و 75 ميلي مول در ليتر به دليل کاهش و توقف رشد رويشي در اثر کاهش رطوبت و کاهش جذب آب مي باشد [Levitt, 1980]
با بررسي اثر تنش شوري بر رشد رويشي و توليد ميوه دو رقم توت فرنگي السانتا و کرونا گزارش شد که در هر دو رقم با افزايش سطح شوري، مقدار گلوکز، فروکتوز، سوکروز و نشاسته کاهش يافت و کاهش در ميزان اين کربوهيدراتها در رقم السانتا بيشتر از رقم کرونا بود. محققين کاهش ميزان کربوهيدراتها را به دليل کاهش سطح برگ در نتيجه کاهش فتوسنتز گياه دانستند [Saied et al., 2005].
بن‌حسني و همکاران [Benhassaini et al., 2012]، با بررسي اثر کلريد سديم با غلظت‌هاي 100، 200 و 400 ميلي‌اکي والان بر ليتر بر روي پايه آتلانتيکا گزارش کردند که بيشترين تجمع قندهاي محلول در تيمارهاي 200 و 400 ميلي‌اکي والان بر ليتر مشاهده شد.
]جليل مرندي و همکاران، 1388[، تحمل دو پايه سيب گمي و M26 را به غلظتهاي مختلف نمک کلرورسديم در محيط کشت نودسونسي مورد ارزيابي قرار دادند. نتايج تحقيقات آنها نشان داد که غلظت قندهاي محلول در پايه گمي تا تيمار 100 ميلي مولار و در پايه M26 تا تيمار 80 ميلي مولار کلروسديم بهطور معنيداري نسبت به گياهان شاهد افزايش يافت.
چارتزولاکيس و همکاران [Chartolaksis et al., 2006]، اثر تيمار شوري را روي نهالهاي 5 ساله دو رقم زيتون کورونيکي و ماستويديس بررسي و گزارش کردند شوري باعث افزايش ميزان مانيتول تا حد 3/41 درصد در رقم ماستويديس و تا حد 8/15 درصد در رقم کورونيکي شد.
ديچيو و همکاران [Dechio et al., 2005]، با تحقيقي روي برخي از ارقام زيتون بيان کردند که تنظيم اسمزي در شرايط تنش خشکي و شوري باعث افزايش مقاومت گياهان نسبت به تنش ميشود و مکانيسمي است که گياهان را از اثرات منفي تنش محافظت ميکند و از آنجايي که درختان زيتون قادرند به خوبي در شرايط تنش خشکي تنظيم اسمزي را انجام دهند، لذا مقاومت آنها به خشکي بيشتر است. تنظيم اسمزي در اين درختان با تجمع يک سري ترکيبات سازگار در سلولهاي گياهي انجام ميگيرد و با استفاده از اين ترکيبات تورژسانس سلولها حفظ شده و روزنهها در طول دوره تنش نيز ميتوانند باز بمانند و همين مسئله باعث ميشود که درختان زيتون در طول دوره شوري و خشکي نيز، فتوسنتز خود را حفظ کنند.
1-14-6- اثرات تنش شوري بر پراکسيداسيون ليپيدها در بادام و ساير درختان ميوه
اسيدهاي چرب غير اشباع35 (PUFA) از مهمترين ترکيبات ليپيدهاي غشاء هستند که در برابر پراکسيداسيون بسيار آسيبپذير هستند. يکي از اصليترين اثرات تخريبي و مضر ROS ها، توانايي آنها براي شروع واکنشهاي زنجيرهاي اکسيداتيو اسيدهاي چرب غيراشباع است که منجر به پراکسيداسيون ليپيدها و تخريب غشاء ميشود [Zhang and Kirkham, 1996]. پراکسيداسيون ليپيدها با حمله راديکالهاي فعال اکسيژن آغاز ميشود. راديکال هيدروکسيل و اکسيژن يکتا، ميتوانند با گروه متيلن PUFA واکنش داده و راديکالهاي پروکسي و هيدرو پراکسيدها مزدوج را توليد نمايند [Blokhina et al., 2003].
PUFA-H+X•–PUFA•+X-H
PUFA•+O2–PUFA-OO•
راديکال پروکسيل تشکيل شده، بسيار واکنشپذير است و قادر است تا زنجيره واکنشهاي پراکسيداسيون را تشويق کند.
PUFA-OO•+PUFA-H–PUFA-OOH+PUFA•
تشکيل دي‌ان‌هاي مزدوج تغيير يافته وقتي اتفاق ميافتد که راديکالهاي آزاد، به هيدروژنهاي گروه متيل حمله ميکنند و باند دوگانه را جدا کرده و منجر به آرايش مجدد باندها شوند [Recknagel and Glende, 1984]،(شکل 1-5).

شکل 1-10- يک ديان معمولي با باند دوگانه (A) که در اثر حمله راديکالهاي آزاد باندهاي دوگانه آرايش مجدد و متفاوت با فرم اوليه پيدا ميکنند به عنوان ديان اي مزدوج تغيير يافته شناخته ميشوند (B).
آنزيم ليپواکسيژناز (لينولئات: اکسيژن اکسيدوردوکتاز)، يکي از آنزيمهاي اکسيداتيو است که هيدرو پراکسيداسيون اسيدهاي چرب غير اشباع را کاتاليز ميکند و پراکسيداسيون ليپيدها را سرعت ميبخشد [Blockina et al., 2003]. افزايش فعاليت ليپواکسيژناز، نشانه افزايش پراکسيداسيون ليپيد تحت شرايط تنش است [Aziz and Larher, 1998].
اندازه گيري محصولات نهايي پراکسيداسيون ليپيدها، يکي از راههاي تشخيص تنش اکسيداتيو است [Smirnof, 1993]. درنتيجه پراکسيداسيون اسيدهاي چرب غير اشباع، آلدئيدهاي غير اشباع ? و ? مانند 4-هيدروکسي نوننال36 (4-HNE) و مالون ديآلدئيد37 (MDA) توليد ميشوند. اين ترکيبات ثانويه آلدئيدي حاصل از پراکسيداسيون ليپيدها، به طور معمول به عنوان شاخص تنش اکسيداتيو محسوب ميشوند [Del et al., 2005].
مالون ديآلدئيد يک آلدهيد فعال و ترکيبي الکترون ‌دوست است که معمولاً به شکل خالص ديده‌ نمي‌شود [Nayer et al., 2008]. تجمع مالون ديآلدئيد در شرايط تنش سبب افزايش نفوذپذيري غشاء پلاسمايي شده و نشت يوني افزايش مي‌يابد ]ريزي و همکاران، 2009[.
اثر تنش شوري در چهار سطح 0، 40، 80 و 120 ميلي مولار بر تغييرات محتواي مالون ديآلدئيد در 8 جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسي و گزارش شد که در جنس P. lycioides با افزايش غلظت شوري تا 120 ميلي مولار، غلظت مالون ديآلدئيد بهطور معنيداري افزايش يافت در حاليکه در جنسهايP. elaagnifolia،P. oreientalis و P. communis با افزايش غلظت شوري تا 120 ميلي مولار، غلظت مالون ديآلدئيد بهطور معنيداري کاهش يافت. در ساير جنسهاي مطالعه شده، ابتدا با افزايش غلظت شوري تا 40 ميلي مولار، غلظت مالون دي آلدهيد افزايش و سپس با افزايش بيشتر غلظت شوري، غلظت آن کاهش يافت. آنها پيشنهاد کردند که بررسي تغييرات غلظت مالون ديآلدئيد نميتواند به عنوان يک فاکتور تعيين کننده به منظور تشخيص جنسهاي حساس از متحمل به شوري بهکار رود [Sorkheh et al., 2011] .
حبيبي و اميري ]1392[، تغييرات در محتواي مالون ديآلدئيد را در دو پاية نارنج و پونسيروس تحت شرايط تنش شوري درون شيشه اي با غلظتهاي 0، 50، 100، 150 و 200 ميلي مولار بررسي و گزارش کردند که محتواي مالون ديآلدئيد با افزايش غلظت شوري در هر دو پايه افزايش يافت. در مجموع، پاية پونسيروس ميزان مالون ديآلدئيد بيشتري نسبت پاية پونسيروس داشت. طبق نتايج به دست آمده، پاية نارنج در شرايط درون شيشهاي، مقاومتر از پاية پونسيروس به تنش شوري بود و تحمل بيشتري در سطوح بالاي شوري داشت.
بررسي واکنش‌هاي بيوشيميايي پنج رقم انگور در چهار سطح پتانسيل آب خاک نشان داد پايداري نسبي غشاء سلولي، با افزايش شدت تنش خشکي کاهش يافت. درصد پايداري نسبي در 5/1- مگاپاسکال در ارقام خوشناو، شاهاني و بيدانه سفيد نسبت به بقيه ارقام بطور معني‌داري کاهش يافت [Ghaderi et al., 2005].
در مطالعه ديگري، دو پايه حساس و مقاوم سيب به تنش خشکي بررسي و نتايج نشان داد، در اثر تنش خشکي ميزان مالون ديآلدئيد در پايه حساس افزايش بيشتري ‌يافت [Wang et al., 2011].
1-15- اثرات تنش شوري بر وضعيت عناصر غذايي در بادام و ساير درختان ميوه
مكانيسمهاي مختلفي در جهت تحمل شوري وجود دارند كه از جمله آنها ميتوان به توزيع يكنواخت يونهاي نمكي در داخل واكوئل هاي سلول، تجمع متابوليتهاي متعادل كننده اسمزي در داخل سيتوپلاسم، قابليت كاهش جذب كلر يا سديم توسط ريشهها و عدم انتقال كلر يا سديم به قسمتهاي هوايي اشاره کرد [Mohajan and Toteja, 2005].
در تحقيقات انجام شده روي گياهان مختلف تحت شرايط تنش شوري نشان داده شده است که سديم، باعث عدم تعادل اسمزي، تخريب غشاهاي سلولي، کاهش رشد، جلوگيري از تقسيم و بزرگشدن سلولها ميشود، ولي پتاسيم در حفظ تعادل اسمزي، باز و بسته شدن روزنهها و فعالسازي تعدادي از آنزيمها نظير پيرواتکيناز موثر ميباشد [Szczerba et al., 2008; 2009]. گياه به صورت انتخابي جذب پتاسيم را به سديم ترجيح ميدهد ولي در صورت بيشتر بودن غلظت يون سديم در محلول خاک، کمبود پتاسيم در گياه قطعي است [Mohajan and Toteja, 2005].
پتاسيم علاوه بر ايفاي نقش اساسي در متابوليسم‌هاي حياتي، در شرايط تنش شوري بسيار با اهميت جلوه مي‌كند به نحوي كه مديريت كارآمد پتاسيم در مقابل سديم در گياه در بقاي آن در شرايط شوري اساسي است [Staples and Toenniessen, 1984]. برخي گياهان توانايي اين را دارند كه سيتوپلاسم سلولهاي خود را از كاهش شديد مقادير پتاسيم محافظت كرده و از واكوئل‌ها به عنوان مخزني براي بافر كردن يون پتاسيم بهره ببرند. در همين رابطه گياهان متحمل توانايي آن را دارند كه مقادير پتاسيم سيتوسولي خود را در حضور کلريد سديم بهتر حفظ نمايند [Staples and Toenniessen, 1984].
نيتروژن يکي از اجزاي تشکيل دهنده بسياري از مولکولهاي مهم از قبيل پروتئين ها، اسيدهاي نوکلئيک، برخي هورمون ها (از قبيل ايندول استيک اسيد و سايتوکينين) و کلروفيل مي باشد ]حيدري شريف آباد، 1381[. درختان ميوه مي توانند نيتروژن را به فرم نيترات38 و يا به فرم آمونيوم39 و همچنين مولکول اوره از خاک جذب نمايند. سپس نيتروژن به گروه آميني که از بنيانهاي ساختماني پروتئين ها و آنزيمها، هستند تبديل مي گردد ]بابالار و پيرمراديان، 1387[. نيتروژن به عنوان يک فاکتور اصلي تعيين کننده رشد گياه مي باشد. تاثير نيتروژن روي رشد رويشي، گلدهي، تشکيل ميوه، محصول دهي، رسيدگي و مسايل فيزيولوژي پس از برداشت براي اکثر محصولات باغباني ثابت شده است ]ملکوتي و طباطبايي، 1384[. کاهش جذب نيتروژن در محيط شور ميتواند به علت کاهش تراوايي ريشه گياه، کاهش فعاليت ميکروبي خاك، کاهش جذب نيترات در اثر عرضه زياد آنيون کلر در محيط ريشه و کاهش فعاليت نيتراتي شدن در خاك باشد ]حيدري شريف آباد، 1382[. همچنين گزارش شده است، کاهش ميزان تجمع نيتروژن در برگ گياهان تحت شرايط تنش شوري ميتواند ناشي از اثر آنتاگونيسي يون كلر درجذب نيترات، كاهش متابوليسم نيتروژن در اثر كاهش فعاليت آنزيم نيترات ردوكتاز برگ و كاهش مصرف آب بدليل كاهش جذب آب توسط گياه باشد [Grattan and Grieve, 1999]. کمبود نيتروژن در گياهان تحت شرايط تنش شوري به صورت زرد شدن برگها يا رنگ پريدگي (کلروز40) به خصوص در برگهاي پير گياه مشاهده ميشود ]کافي و همکاران، 1378[. به علاوه کمبود نيتروژن در گياه ممکن است سبب باريکي و اغلب چوبي شدن ساقه شود. اين چوبي

پایان نامه
Previous Entries تحقیق درباره شوري، افزايش، پرولين، اسمزي Next Entries تحقیق درباره شوري، سديم، افزايش، پايه