تحقیق با موضوع Viola، زیربخشه، سرده

دانلود پایان نامه ارشد

اصلی به میزان زیادی تغییر یافته و به آسانی قابل شناسایی نیست. گونه های درختی و درختچه ای در هاوایی دیده می شود (V. tracheliifolia, V. waialenalenae). به گونه هایی که گل های آن در ساقه های هوایی قرار دارد، ساقه دار13 و به آن دسته که گل ها از محل خروج برگ های رزت ایجاد می شوند، بدون ساقه14 می گویند.
برگ: برگ ها ساده، رزت و یا ساقه ای با آرایش متناوب؛ معمولاً قلبی شکل، کلیوی شکل تا سه گوش، گاهی کشیده یا تخم مرغی و یا قاشقی؛ حاشیه کامل، دندانه دار یا اره ای؛ دمبرگ دار.
کرک: در صورت وجود ساده، با اندازه متغیر در بین گونه ها، به صورت پراکنده تا متراکم یا پشم آلود.
گوشوارک: ساده یا لوبدار تا منقسم و برگی شکل؛ حاشیه ساده، دندانه دار یا شرابه ای تا مژه دار.
گل آذین: به صورت گل منفرد دیده می شود که به صورت محوری روی ساقه گل دهنده قرار می گیرد و یا از رزت و یا ساقه رونده تشکیل می شود.
گل ها: دو جنسی؛ ریزان؛ نامنظم؛ دارای مهمیز؛ بنفش تا آبی، گاهی سفید یا زرد یا ترکیبی از اینها.
اجزاء گل:
گلبرگ: نامنظم؛ 5 عدد؛ جدا از هم؛ واژ تخم مرغی یا گرد؛ هم اندازه، بزرگتر یا کوچکتر از کاسبرگها؛ دو گلبرک کناری به سمت بالا (بخشه Melanium) و یا پایین (سایر بخشه ها)؛ گلبرگ پایینی مهمیز دار، گاهی رنگی یا مخطط (جاذب گرده افشان ها).
کاسبرگ: پایا؛ نامنظم؛ 5 عدد، جدا از هم؛ تخم مرغی، نیزه ای یا سه گوش؛ حاشیه ساده یا مژه دار.
پرچـم: 5 عدد، جدا از هم، فاقـد میـله، در رأس به زایـده غشایـی سه گوش متصـل است و به صورت حلقـه ای دور مادگـی را فرا مـی گیرد. دو بساک به همدیگر چسبیده است و هر کدام با یک شکاف باز می شود. دو پرچم پایینی زایده دار است که به درون مهمیز کشیده می شود.
مادگی: تخمدان زبرین؛ گاهی اوقات در داخل تخمدان کرکدار؛ خامه نوکدار؛ کلاله در برخی گونه ها پهن شده (زیر بخشه Viola)، غده ای یا مودار.
برگه: در اغلب گونه ها روی دمگل قرار دارد؛ متقابل یا تقریباً متقابل؛ حاشیه ساده، مژه دار یا کرکدار.
میوه: کپسول سه خانه ای، اغلب همراه با خامه پایا؛ گرد، مستطیلی یا سه گوش؛ شکوفا با 3 شکاف (بخشه Melanium و زیر بخشه Rostratae) و یا نا شکوفا (زیر بخشه Viola)؛ به رنگ سبز، بنفش یا سبز با لکه های بنفش؛ کرکدار (زیربخشـه Viola) یا فاقـد کرک (سایر گونه ها)؛ خوابیـده روی زمین (زیربخشه Viola) یا افراشتـه (سایر گونه ها) در حالت رسیده.
بذر: به تعداد زیاد؛ همراه با زایده آریل؛ کرم تا قهوه ای.

شکل 1-5-1 (A) فرم رویشی علفی با ساقه رونده، (B) فرم رویشی ساب درختچه ای، (C) میوه کپسول، (D) برش عرضی گل، (E) برش عرضیکپسول و (F) بذر همراه با زایده آریل.

1-6 سیستم زادآوری در سرده Viola
سرده Viola از جمله سرده هایی است که سیستم زادآوری ترکیبی15 در آن دیده می شود. در این سیستم دو نوع گل های Chasemogamous (گل های باز با برون زادآوری16) و Cleistogamous (گل های بسته با درون زادآوری17) دیده می شود. گل های Chasemogamous در فصل بهار ظاهر شده و گرده افشانی آنها توسط حشرات انجام می شود. گل های Cleistogamous برای اولین بار توسط Hoffman در سال 1660 گزارش شد که گل های بسته و خود گرده افشان را در “Viola Montana ananthos” توضیح داد. گل های درون زادآور در فصل رویشی مساعد، معمولاً اواخر تابستان بوجود آمده و از نظر تکاملی صفت پیشرفته محسوب می شود (Wang, 2008) باروری برخی گل های برون زادآور در بهار ناموفق می باشد که عمدتاً بدلیل نبود گرده افشان هاست، اما با افزایش گل های درون زادآور این حالت جبران می شود (Redbo-Torstensson & Berg, 1995).
دانه های گل های برون زادآور معمولاً بزرگتر و سنگین تر از گل های درون زادآور هستند (Eckstein & Otte 2005)، که در V. odorata بیش از دو برابر سنگینتر می باشد (Marcussen et al., 1997). درون زادآوری اثر منفی چشمگیری در زاد و ولد ندارد و میزان جوانه زنی کمتر و اندازه کوچک گیاهان اولیه فقط بدلیل تفاوت در نوع گل های ایجاد کننده دانه هاست و تفاوت ژنتیکی در این تغییرات دخالتی ندارد.

از آنجایی که گرده های Viola چسبناک نیستند (که خودبخود آنها را برای گرده افشانی با حشرات آماده کند) بیشتر گونه ها وابسته به حضور گرده افشانهای زیاد، برای بهترین گرده افشانی هستند. در این میان گونه V. arvensis بدلیل خود گرده افشانی استثناء است. دانه گرده معمولاً در حفره ای بین تخمدان و زائده نوک بساک نگهداری می شود (Beattie, 1971).
پس از گرده افشانی توسط حشرات، برخی گرده ها بر روی گلبرگ ها پراکنده شده و برای گرده افشان های دیگر یا خود گرده افشانی، آماده می شود(Culley, 2002).
در گل های درون زادآور در زیر بخشه Viola، گرده افشانی در نتیجه نفوذ لوله گرده از دیواره شکوفای کیسه بساک و رشد آن تا کلاله رخ می دهد. در گروه های دیگر دانه گرده به آسانی در حوالی خامه ای که خم شده، قرار می گیرد.
کپسول معمولاً سه گوش و بر روی دمگل های برافراشته تولید می شود. کپسول توسط نوارهای اسکلرئیدی وابسته به رطوبت محکم نگه داشته می شوند. در هنگام بلوغ، کپسول ها باز شده و دانه ها با نیروی خروجی به بیرون رانده شده که معمولاً بین 1 تا 5 متر دورتر از گیاه مادر پراکنده می شوند. دانه ها دارای الایزوم18 های کوچکی هستند که توسط مورچه ها منتقل می شونــد. در زیربخشه Viola ویژگی انتقـال آئرودینامیـکی از بین رفته است و دانه ها به آهستـگی توسط مورچه ها جابـجا می شوند. در این گروه دمگل در هنگام بلوغ به سمت پایین خم می شود و کپسول های گرد و بزرگ بر روی زمین قرار گرفته و معمولاً توسط مورچه ها باز می شود. دانه های این زیربخشه از دیگر گروه ها بزرگتر و الایزوم های سفید و بزرگتری دارند.
تکثیر رویشی نیز توسط شاخه زدن از ریزوم، ساقه های رونده در برخی گونه ها (اغلب در نتیجه تشکیل کلونهای متراکم مانند V. hirta و V. rupestris) یا تشکیل جوانه های خارجی بر روی ریشه (مانند V. canina, V mirabilis, V. riviniana و V. stagnina ) انجام می شود(Beattie & Lyons 1975).

بخشه Viola:
تاکنون تعیین حدودهای زیادی در بخشه Viola انجام شده که مهمترین آن توسط Becker در سال 1925 انجام شده است. تعداد کروموزوم ها در این بخشه بین 10 یا 12 عدد می باشد، اما چندین آنیوپلوئیدي19 نیز رخ می دهد(Heilborn, 1926; Clausen, 1927, 1929 & 1962; Miyaji, 1927; Gershoy, 1934; Fothergill, 1938 & 1944; Schmidt, 1961; Okamoto et al., 1993; Marcussen & Nordal, 1997).
Clausen (1962) دریافت که در تعیین حدود Becker می تواند بخشه Viola را پلی فیلتیک در نظر بگیرد. بنابراین او یک تعریف دیگر که در آن تنها زیربخشه های با عدد پایه کروموزومی 10، مانند زیر بخشه Viola و Rostratae قرار داشتند را جدا کرد.
بجز اشتراک کروموزومی، چندین شباهت دیگر بین این دو زیربخشه باعث ایجاد روابط نزدیک فیلوژنی بین آنها شده است. این دو زیر بخشه توانایی ایجاد هیبرید در بین گروه های خودی را دارد و ساختار های مشابهی را نیز نشان می دهند. بعلاوه شباهت ترکیبات معطر گل های باز دو گونه V. mirabilis و V. willkommii از بخشه Rostratae منحصر به فرد می باشند (Valentine et al. 1968, Werkhoff et al. 1991).

زیر بخشه Rostratae:
گیاهانی چند ساله، ساقه دار، گوشوارک های آزاد و معمولاً نمایان ( V. uliginosa بدون ساقه و دارای گوشوارک های بی دندانه است)، خامه کپسولی، اغلب تا انتها کرک دار20 و از پایین به بالا باریکتر می شود. این زیربخشه از نظر گونه ای غنی بوده و اعضای آن عموماً دارای ساقه پایدار با گل های آبی هستند. بجز رنگ گل ها، آنها بسیار شبیه بنفشه های ابتدایی بخشه Chamaemelanium هستند (Beattie 1974).
گونه های بخشه Rostratae با اعضای بخشه Chamaemelanium و نیز دیگر اعضای گروه تشکیل دورگه می دهند. چنین دورگه گیری وسیعی از بخشه Viola گزارش نشده که همین باعث شده که Clausen, 1929)) زیربخشه Rostratae را احتمالاً نیایی تر نسبت به زیر بخشه Viola در نظر گیرد (Gershoy, 1928).
این دیدگاه بعد ها توسط Ballard, 1996)) تایید گردید، او منطقه ITS را در 52 گونه بررسی کرد و نظر Clausen در رابطه با بخشه Viola که یک بخشه پلی فیلتیک با اعداد پایه کروموزومی n=12 و n=10 مشتق شده از بخشه Chamaemelanium (n=6) است را درست دانست. کلادهای n=10 مانند زیربخشه های Viola, Rostratae و Mexicanae و بخشه Nosphinium مونوفیلتیک هستند، اما چندین گروه آنیوپلوئیدی نیز در آن اضافه شده است. گروه خواهری آنها، بخشه Melanium، عموماً آنیوپلوئیدی اما با اعداد پایه کروموزومی n=5 است (Schmidt, 1962). زیربخشه Rostratae دارای چندین ریشه مستقل است که همه آنها در کلاد n=10 قرار می گیرند که پارافیلتیک21 هستند و اجداد22 گروه های بدون ساقه23 با پراکنش محدود شامل زیربخشه Viola می باشند.

زیر بخشه Viola:
گیاهانی چند ساله، بدون ساقه، معمولاً دارای ساقه رونده24، گوشوارک ها آزاد و معمولاً نازک25، خامه در نوک به صورت مشخص قلاب دار، کپسول کروی، به صورت بسته و خوابیده روی زمین، دورگه ها معمولاً بارور می باشند. زیربخشه Viola اصولاً اروپایی-آسیایی است و شامل حدود 20 گونه می باشد. تمام گونه های این گروه چندساله و بدون ساقه اند Okamoto et al., 1993)). استولون های گل دار آنها کاهش یافته یا به کلی از بین رفته است (Becker 1910a & 1918, Gams 1925, Melchior 1939, Okamoto et al. 1993).
گل های برون زادآور، بنفش رنگ یا برخی اوقات با گلبرگ های سفید و معمولاً خوش بو هستند. این گل ها در ابتدای بهار با حضور حشرات دیده می شوند (Beattie 1969 a & b, 1971, 1972, 1974). گل های بسته در فصل مساعد، معمولاً در زمانهایی غیر از فصل رشد دیده می شوند (Redbo-Torstensson & Berg, 1995; Marcussen et al., 1997).
کپسول در زیربخشه Viola منحصر به فرد می باشد، آنها گرد و بدون دیواره ارتجاعی هستند و دمگل های حاوی کپسول در بهار به شکل خوابیده بر روی زمین دیده می شوند (Schmidt, 1964). دانه ها بزرگ و دارای اندوخته الایزومی چرب هستند که قبل از پراکنده شدن بر روی زمین، در کپسول های باز، قرار می گیرند. آنها به دلیل داشتن این اندوخته به سرعت توسط مورچه ها جمع آوری و پراکنده می شوند (Culver & Beattie, 1980). برخی اوقات، مورچه ها ممکن است کپسول های رسیده را بجوند تا به دانه ها دست یابند. در برخی گونه ها انرژی اندوخته در دانه های گل های درون زادآور، بیشتر و سنگین تر از دانه های مشتق شده از گل های باز است (Masuda & Yahara, 1992; Marcussen et al., 1997).
بیشتر گونه های زیر بخشه Viola وابسته به عناصر جنگل های برگ ریز مانند مناطق رویشگاهی جنگلی یا حاشیه رویشگاهی جنگلی مرتبط با کوهستان های اروپایی-آسیایی و شمال افریقا هستند. گونه های جنگل های چوبی معمولاً در بخش های علفی و بوته ای دیده می شوند (Beattie, 1974; Grime et al., 1990; Kosonen et al., 1996; Marcussen & Nordal, 1997).
بیشتر گونه ها وابستگی قاره ای داشته و به نظر می رسد دارای مراکز تنوع در جنوب شرقی اروپا باشند. گونه های عمده بررسی شده در زیر بخشه Viola، دارای عدد کروموزومی n=20 می باشند اما عدد کروموزومی n=40 نیز برای گونه های V. Ambigua و V. suavis گزارش شده است (Clausen, 1929; Schmidt, 1961 & 1962; Muñoz Garmendia et al., 1993; Okamoto et al., 1993; Marcussen & Nordal, 1997).

1-7 پراکنش جغرافیایی تیره Violaceae
تیـره Violaceae عمدتاً به نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری نیمکـره جنوبی محدود مـی شود (Melchior, 1925) و از این تیره تنها سرده Viola در نیمکره شمالی پراکنش دارد. همچنین از این تیره، تنها سرده Viola در ایران پراکنش دارد.

شکل 1-7-1 نقشه پراکنش تیره Violaceae در جهان (اقتباس از www.mobot.org).

1-8 پراکنش جغرافیایی سرده Viola

پایان نامه
Previous Entries تحقیق با موضوع ریخت شناسی، تاکسونومی، سلسله مراتب Next Entries تحقیق با موضوع مورفولوژی، ایالات متحده، تغییرات ساختاری