تحقیق با موضوع مورفولوژی، ایالات متحده، تغییرات ساختاری

دانلود پایان نامه ارشد

سرده Viola در اغلب نواحی معتدله جهان، به طور گسترده در رویشگاه های معتدله نیمکره شمالی و ارتفاعات بالای نزدیک استوا و نیز در نیمکره جنوبی پراکنش دارد. مراکز اولیه تنوع مورفولوژیکی و تاکسونومیکی در آلپ و نواحی مدیترانه ای، هیمالایا و کوههای شرق آسیا، جنوب آمریکا (آند، مرکز احتمالی پیدایش) و پاتاگونیا قرار دارد. مراکز ثانویه نواحی ساحلی اقیانوس آرام در ایالات متحده، جنگل های معتدله Appalachian و دشت ساحلی آتلانتیک واقع در شرق ایالات متحده و کوههای مرکزی و شمالی مکزیک است (Ballard, 1999). گونه های اندمیک در آفریقا (کوههای مرتفع استوایی و Cape)، شرق استرالیا، تاسمانی، نیوزیلند و هاوایی وجود دارند (Karlsson et al, 2008).
تعداد گونه های این سرده در ترکیه (Davis, 1988) 29، در پاکستان (Perveen et al., 2009) 17، در فلور نوردیک (Karlsson et al., 2008) 22 و در چین 96 می باشد. (1992) Shmith، 23 گونه در Flora Iranica و خاتم ساز (1991) 19 گونه در فلور ایران گزارش کرده اند. گونه V. spathulata از شمال ایران به عنوان گونه انحصاری ایران ذکر شده است.

1-9 دورگه گیری
دورگه گیری در بین گونه های زیر بخشه های یکسان، عمومیت دارد. مخصوصاً بین گونه هایی که ژنوم مشابه دارند، که معمولاً چنین هیبرید هایی بسیار زیادند. هیبرید های دیگر درون زیربخشه ها ممکن است نادر یا به طور کلی وجود نداشته باشد، زیرا گونه های والد به ندرت زادگاه مشترکی دارند، اما به صورت کلی تفاوتهای ژنتیکی نقش اصلی را در دورگه گیری دارند. آزمایشات دورگه گیری بین گونه های زیربخشه Rostratae، نشان می دهد که آمیزش بین گونه های دیپلوئید ثانویه26 (n=20) نسبت به آمیزش های گونه های پلی پلوئیدی، کمتر رخ می دهد (Valentine, 1962). همچنین به نظر می رسد که دورگه گیری بین دیپلوئید های ثانویه در طبیعت به ندرت رخ می دهد (Gershoy, 1928). بجز بخشه Melanium، که هیبرید های آن معمولاً از نظر رویشی قوی هستند و می توانند اجتماعات بسیار بزرگی تشکیل دهند (Valentine, 1962).

1-9-1دورگه گیری در زیربخشه Viola
بدلیل تنوعات درون گونه ای و وجود دورگه ها، تعیین حدود در زیربخشه Viola مشکل می باشد (Becker, 1910a; Marcussen & Nordal, 1997). بسیای از گونه ها، مخصوصاً گونه های همه جازی27 این زیربخشه، از نظر مورفولوژیکی متغیرند که احتمالاً بدلیل تفاوت های ژنتیکی می باشد (Becker, 1903, 1910 a & b; Bergdolt, 1932; Schmidt, 1961; Marcussen & Nordal, 1997). به نظر می رسد تنها مرز ضعیفی بین هیبریدهای درون گونه ای وجود داشته باشد. هیبرید ها قوی هستند و معمولاً بین والدین خود از نظر مورفولوژی و زیستگاه حدواسط می باشند و احتمالاً از نظر تعداد از اولاد خود بیشتر می شوند (Schöfer, 1951; Schmidt, 1961; Stabbetorp & Berg, 1993 & 1994).
شکل 1-9-1 هیبرید های شناخته شده بین گونه های زیربخشه Viola را نشان می دهد. هیبرید ها تا حدودی بارور هستند (بیش از 5% گرده ها بارورند) که شامل برخی هیبرید های بین گونه های با سطوح پلوئیدی متفاوت می باشند (;Schnarf, 1922; Gerstlauer, 1943; Schmidt, 1961; Dizerbo, 1967 & 1968; Hiemeyer, 1992; Elven, in Lid & Lid 1994).

شکل 1-9-1. دورگه گیری در زیر بخشه Viola

همانطور که در شکل 1-9-1 نشان داده شده است، گونه های زیربخشه Viola گاهی با گونه های زیربخشه Rostratae مانند V. reichenbachiana، V. riviniana و V. rupestris نیز هیبرید تشکیل می دهند. این هیبرید ها از نظر شکل رویشی قوی اما کاملاً عقیم هستند (Becker, 1910a; Clausen, 1929; Dodd & Gershoy, 1943).

1-10 شناسایی گونه ها در سرده Viola
بر اساس قوانین، گونه های مورد مطالعه باید به آسانی قابل تشخیص باشند و شرح ریخت شناسی متمایزی داشته باشند. عوامل اصلی که سبب خطا در شناسایی می شود شامل هیبرید ها، تنوع پراکنش جغرافیایی مانند V. hirta و همچنین انعطاف پذیری بعضی از گونه ها و رشد آنها در زیستگاه هایی که با شرایط رشد طبیعی آنها متفاوت است، می باشد که در نهایت این گونه ها به گونه های نزدیک خود نسبت داده می شوند.
یکی از مراحل اصلی در شناسایی چنین گیاهانی تشخیص هیبرید بودن آنهاست. در بسیاری از موارد که هیبریدها عقیم هستند، این مرحله دشوار نیست. در گیاهان عقیم گل های تابستانی درون زادآور کوچک ترهستند و کپسول تشکیل نمی دهند ( و یا به ندرت کپسول هایی کوچک با تعداد کمی دانه دارند). بقایای گل های درون زادآور و کپسول های رسیده بر روی ساقه های به جا مانده از سال گذشته باقی می مانند و حتی در نمونه های مربوط به فصل بهار با گل های برون زاد آور نیز، معیاری برای طبقه بندی به شمار می روند.
وقتی که یک گیاه به عنوان دورگه شناسایی شد، تشخیص یکی از والدین به سادگی امکان پذیر می باشد. چون بسیاری از دورگه ها، ابتدایی می باشند که به حالت حد واسط نرسیده اند یا در صورتی که دورگه گیری بین گیاهان با درجات مختلف پلوئیدی رخ داده باشد، گیاه دورگه بیشتر مشابه والد با درجه پلوئیدی بالاتر می باشد.
تعدادی از صفات در شناسایی دقیق دورگه ها موثر می باشند. این صفات شامل عدم حضور رزت انتهایی (زیر بخشه Rostratae)، گل های بدون بو و رویش استولون در زیربخشه Viola می باشند.
با این وجود یافتن تفاوت های میان دو گونه V. reichenbachiana و V. riviniana به عنوان والدین دورگه بسیار مشکل است. این مشکل در گونه های V. canina، V. pumila و V. stagnina نیز وجود دارد. در این موارد وجود والدین بالقوه در منطقه مورد مطالعه ضروری می باشد. اگر تعداد زیادی از گونه های نزدیک به هم وجود داشته باشند، مطالعه بیومریک نمونه های تازه و یا تعیین عدد کروموزومی ضروری است که با استفاده از نمونه های هرباریومی تعیین عدد کروموزومی در بسیاری از موارد غیر ممکن می باشد.

1-11 تاریخچه مطالعات تشریحی در سرده Viola
مطالعات تشریحی، خصوصیات کلی گونه های Viola را به این صورت بیان می کند:
اپیدرم اغلب همراه با موسیـلاژ، کرک ها ساده و تک سلولی؛ سطوح پشتی و شکمی برگها دارای دندانه های غـده ای، تیپ روزنه بین پاراسیتیـک و آنیزوسیتیـک؛ برخی اندام ها ذخیـره کننده کریستال های اگزالات کلسیـم (Metkalf, 1950). مطالعات اخیـر سرده Viola شامل بررسی تشریحی دو گـونه اندمیـک V. yildirimlii و V. kizildaghensis از ترکیـه به ترتیب توسط (Bagci et al., 2008) و (Dink et al., 2007) و مطالعه تشریحی گونه های انتخابی Viola توسط یوسفی و همکاران (2011) می باشد که بر این اساس، ویژگی های تشریحی کلی گونه های Viola به این صورت است:
ریشه: پریدرم در سطح خارجی قرار داشته و چند لایه است. کورتکس پارانشیمی و چند لایه بوده و زیر اپیدرم قرار گرفته است. کامبیوم در برخی قسمت ها در مرز بین کورتکس و استوانه مرکزی قابل تشخیص است. چوب از آوند کامل و تراکئید ها28 تشکیل شده است. اشعه های مغزی 2-1 لایه بوده و در ناحیه مغز، بافت چوب اولیه وجود دارد (شکل1-9-1).

برگ: در هر دو طرف توسط یک لایه کوتیکولی پوشیده شده است. سپس لایه اپیدرمی وجود دارد که در بالا و پایین آن سلول های موسیلاژی که بزرگتر از سلول های اپیدرمی هستند، وجود دارد. موهای ساده و تک سلولی نیز دیده می شود. برگ دو طرفه بوده و در هر دو سطح، روزنه دیده می شود29. یک دسته آوندی بزرگ در ناحیه مرکزی قرار دارد که توسط غلاف آوندی پارانشیمی احاطه می شود. کلانشیم در زیر هر دو اپیدرم دیده می شود. چند لایه سلول پارانشیم نردبانی در زیر اپیدرم فوقانی و همچنین چند لایه سلول پارانشیم اسفنجی که در میان آنها سلول های حاوی کریستال وجود دارد، مشاهده می شود (شکل 1-9-2).

دمبرگ: با سلول های اپیدرمی تخم مرغی شکل احاطه شده است. بر روی اپیدرم، کرک های ساده و تک سلولی وجود دارد. در زیر اپیدرم، کلانشیم در 2-1 ردیف قرار دارد که در دو گوشـه دمبـرگ تعداد این لایه ها افزایش می یابـد. سپس پوست پارانشیمی با سلول های کروی و منافذ بین سلولی قرار دارد. یک دسته بزرگ آوندی هلالی شکل در مرکز و یک دسته کوچکتر در هر گوشه دمبرگ وجود دارد. هر سه دستجات آوندی در مجاورت یکدیگر بوده و هر یک توسط غلاف آوندی پارانشیمی احاطه شده است. چوب به سمت سطح بالایی و آبکش به سمت طرف پایینی دمبرگ قرار گرفته است (شکل1-9-3).

دمگل: با سلول های اپیدرمی تخم مرغی شکل احاطه شده است و روی آن موهای ساده و تک سلولی دیده می شود. در زیر اپیدرم، کلانشیم در 2-1 ردیف و سپس پوست پارانشیمی با سلول های کروی و منافذ بین سلولی قرار دارد. 4 دسته آوندی در مجاورت یکدیگر به صورت کروی در مرکز دمگل وجود دارد که در آنها چوب به سمت داخل و آبکش به سمت خارج آرایش یافته است. مغز از چندین لایه سلول های پارانشیمی کروی تشکیل شده است (شکل 1-9-4).

1-12 مطالعات کروموزومی و تکامل پلی پلوئیدی در سرده Viola
تکامل پلی پلوئیدی یک عامل مهم در تاریخ تکامل گیاهان روی زمین بوده است و در دودمان های فعلی از جمله سرده Viola، نقش مهمی ایفا می کند. در حقیقت، اولین گزارش از سری زیر سرده ای سطوح پلی پلوئیدی، از سرده Viola بوده است (Miyaji, 1913). اطلاعات کاریوتیپ و عدد کروموزومی در شناسایی و طبقه بندی گیاهان از جمله ویژگی های با اهمیت به شمار می آید (Kim et al., 2002). مطالعات انجام شده بر روی گونه ها و واریته های مختلف Viola، اعداد کروموزومی x=6 تا x=36 با تغییرات ساختاری قابل توجه کروموزوم ها را نشان می دهد (Chatterjee & Sharma, 1987). Clausen سرده Viola را در اروپا و شمال آمریکا از نظر سیتوژنتیکـی بررسی کرد و اعداد کروموزومی x=6 در بخشه Chamaemelanium، x=12 در بخشه Plagiostigma، x=10 در بخشه Rostllatae، x=10 و x=12 در بخشه Viola (Nominium) و در بخشه Melanium مشاهدات متفاوت که رایج ترین آنها x=10 و x=6 است را پیشنهاد کرد (Clausen, 1927, 1964).
بر اساس مطالعات اخیر، عدد کروموزومی پایه در سرده Viola، x=6 یا x=7 است، در حالیکه اغلب گونه های نیمکره شمالی، پالئو-الوتتراپلوئید با عدد پایه کروموزومی x=10 یا x=12 هستند (Nordal & Jonsel, 1998; Marcussen & Nordal, 1998; Karlsson et al., 2008). به علاوه، پلی پلوئیدی بر اساس این اعداد کروموزومی دیپلوئید ثانویه، به خصوص در زیر بخشه های بخشه Viola نشان داده شده است (Karlsson et al., 2008). برای مثال، در زیر بخشه Rostratae، اغلب گونه ها عدد کروموزومی دیپلوئید ثانویه 2n=20 را حفظ کرده اند. پلی پلوئید شدن های بعدی به تشکیل پلوئیدهای بالاتر شامل2n=40 (octoploid), 60 (dodecaploid) یا حتی 2n=58 (subdodecapoloid) منجر شده است. تقریباً همه این پلی پلوئیدهای ثانویه، حدود 10 گونه، بومی30 غرب اوراسیا محسوب می شوند و تعیین والدین پلی پلوئید آنها در چندین سری مطالعات سیتولوژیکی در اواخر دهه 1950 و اوایل دهه 1960 مورد بررسی قرار گرفت (Valentine, 1950, 1958; Moore & Harvey, 1961; Harvey, 1966). در مطالعه کروموزومی از اکوتیپ های متفاوت نشان داده شد که در سرده Viola، در شرایط اکولوژیکی حاد گونه های دیپلوئید مقاوم هستند، در حالیکه گونه های پلی پلوئید در شرایط آب و هوایی معتدل فراوان هستند که در مقایسه با دیگر سرده ها امری غیر معمول است (Chatterjee & Sharma, 1987).

1-13 مطالعات فیلوژنی
1-13-1 مروری بر نشانگر های مورد استفاده در بررسی های فیلوژنی در سطوح زیر سرده ای Viola
گروه های گیاهی با روابط فیلوژنتیکی، تاریخچه تکاملی و تنوع بین گونه ای پیچیده، در میان گیاهان آوندی کم نیستند. با توجه به الگوهای متنوع مشاهده شده، تعیین حد و مرز تاکسون ها و روابط بین آنها خارج از بحث نبوده و مشکل به نظر می رسد. از زمان استفاده از نشانگرهای

پایان نامه
Previous Entries تحقیق با موضوع Viola، زیربخشه، سرده Next Entries تحقیق با موضوع تاکسونومی، ریخت شناسی، انتخاب طبیعی