تحقیق با موضوع ریخت شناسی، تاکسونومی، سلسله مراتب

دانلود پایان نامه ارشد

h are considered as close species, were distinguished based on presence or absence of pith region and density of crystals in stolon cross section. In the molecular study, in order to determine the boundaries of species, nrDNA ITS and cpDNA trnL-F markers were used. The species were well classified, based on the molecular markers. Regarding to the reconstruction the phylogenetic relationships of Sect. Viola and to comparison of the affinities of this section with the other taxa of the genus Viola, the molecular data were analyzed. The analyses were carried out using Maximum Parsimony approach implemented in PAUP* and Maximum Likelihood method performed in TreeFinder. The strict consensus tree from Maximum Parsimony analysis of the combined two gene datasets showed one monophyletic clade with 100% bootstrap support for two Subsect. Viola and Rostratae.
Key words: Molecular systematic, Viola, Anatomy, Morphology, North of Iran.

1-1 تاریخچه مطالعات سیستماتیکی سرده Viola
سرده .Viola L. با دارا بودن 600-525 گونه همـی کریپتوفیت1، کامـوفیت2 و فانـروفیت3 بزرگتـرین سـرده خانـواده Violaceae اسـت Clausen, 1964; Ballard, 1996)). ایـن سـرده در سـال 1753 توسـط لینــه4 معـرفی شد و نمـونه تیپ این سـرده، V. odorata است که در سال 1982 نمونه لکتوتیپ آن توسط Haesler جمع آوری و گزارش شد (Marcussen, 1998).
این سرده در سال 1823 توسط گیاهشناس سوئیسی De Candolle به بخشه ها و زیر بخشه های مختلف طبقه بندی شد (Chatterjee & Sharma, 1987). در سده گذشته، مونوگرافر آلمانی، Becker، اولین تاکسونومیستی بود که این سرده را در سطح جهان بررسی کرد و تعداد بسیار زیادی گونه جدیـد و تقسیم بندیهای تاکسونومیکـی جدیدی معرفی کرد (Becker, 1916, 1917a, 1917b, 1918, 1922, 1923a, 1923b, 1923c, 1923d, 1924, 1925a). مطالعات وی در ایـن زمینـه (1925b)، اولیـن ارزیابـی جامـع سرده Viola را شامـل شناسـایی 14 بخشه و تقـریباً دو برابر گروه های زیر بخشـه ای در جهـان، بوجـود آورد، بزرگتـرین بخشـه آن Nomimium بود که بعدها به نام بخشـه Viola تغییـر پیـدا کرد. سپس Clausen (1927, 1929, 1964) بازبینی های تاکسونومیکی عمده ای بر طبقه بندی Becker انجام داد که اغلب آنها توسط متخصصان بعدی پذیرفته شد، در حالیکه قسمتی هنوز مبهم باقی مانده است. متخصصان دیگر تغییرات دیگری اعمال کردند که عمدتاً شامل نامگذاری های اولیه بود (Bamford & Gershoy, 1930; Gershoy, 1934; Yuzepchuk & Klokov, 1974). Clausen گروه های بدون ساقه اصلی با عدد کروموزومی پایه x=12 یا مشتقات آنیوپلوئیدی را در بخشه Plagiostigma قرار داد و گروه های با عدد پایه کروموزومی x=10 را در بخشه Nomimium (بخشه نامعتبر Rostellatae در طبقه بندی خودش) قرار داد که اکنون به میزان زیادی کاهش پیدا کرده است. وی همچنین گروه هایی که به طور برجسته دارای ساقه اصلی و گلهای زرد بودند را از سری ها و زیربخشه ها به بخشه Chamaemelanium ارتقاء داد و بخشه Nuttallianae را به تعدادی زیر بخشه تقسیم کرد. اگرچه برخی متخصصان بخشه Dischidium در طبقه بندی Becker را حفظ کردند و زیر بخشه Orbiculares را در بخشه Nomimium ابقا کردند، Clausen بخشه Dischidium و Orbiculares را ادغام کرد و آنها را در بخشه Chamaemelanium، زیر بخشه Beflorae که به صورت نامعتبر چاپ شده بود، قرار داد. Clausen و دیگر متخصصان عقاید متفاوتی درباره محدوده و مرتبه گروه های Adnatae، Diffusae، Langsdorffianae، Stolonosae و Vaginate ابراز کرده اند (Ballard et al., 1999).
تصویری از خلاصه طبقه بندی Becker و تغییرات عمده اعمال شده توسط محققین بعدی در شکـل 1-1-1 نشان داده شده است.

1-2 موقعیت سیستماتیکی تیره Violaceae
تیره Violaceae Batsch. با 23 جنس و نزدیک به 900-825 گونه عموماً در نواحی گرمسیری و نیمه گرمسیری جهان پراکنش دارد (Munzinger & Ballard, 2003; Melchior, 1925; Valentine, 1962; Watson & Dallwitz, 1992-97; Kruse, 1994). این تیره به مدت طولانی به عنوان تیره اصلی5 راسته Violales شناخته می شد (Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997)، ولی بر اساس مطالعات ملکولی در راسته Malpighiales قرار گرفته است (APG II, 2003; APGIII, 2009). دراین راستـه، تیـره Violaceae و 4 تیـره دیگـر (Achariaceae, Lacistemataceae, Passifloraceae & Salicaceae) یک کلاد را تشکیل می دهند (Davis et al., 2005; Tokuoka & Tobe, 2006) و Violaceae به عنوان گروه خواهری با Passifloraceae در نظر گرفته می شود (Soltis et al., 2007; Tokuoka & Tobe, 2006).
طبقه بندی تیره Violaceae توسط چندین گیاه شناس بررسی شده است (Melchior, 1925; Hekking, 1988; Munzinger & Ballard, 2003). با توجه به اغلب سیستم های طبقه بندی اخیر، این تیره به 3 زیر تیره تقسیم می شود: Leonioideae و Fusispermoideae از آمریکای جنوبی، که هر دو مونوژنریک و به طور مشخص ابتدایی هستند (Hodges et al., 1995; Hekking, 1988) و Violoideae که اشتقاق بیشتری دارد و بقیه سرده را شامل می شود. این طبقه بندی بر اساس پیچش گل در غنچه6، میوه، نوع بذر و میزان اتصال سطح پشتی بساک ها بوده است (Hekking, 1988; Munzinger & Ballard, 2003). زیر تیره Violoideae بر اساس دو صفت جام گل منظم یا نامنظم و حضور یا عدم حضور شهدگاه7 به 2 طایفه Violeae و Rinoreae تقسیم می شود (Hekking, 1988; Munzinger & Ballard, 2003)، که سرده Viola متعلق به طایفه Violeae می باشد.

بر اساس سیستم طبقه بندی APG III، این تیره در سلسله مراتب طبقه بندی زیر قرار می گیرد:
Kingdom Plantae
Division Magnoliophyta
Class Magnoliopsida
……….. Eudicot
……….. Roside
……….. Euroside I
Order Malpighiales
Family Violaceae

تیره Violaceae شامل 23 سرده است (Tokuoka, 2008)، که در جدول 1-2-1 ذکر شده است.

جدول 1-2-1 فهرست سرده هایی که در تیره Violaceae قرار می گیرند:
Acentra Phil.
 Agatea A.Gray
 Agation Brongn. (SUS) =  Agatea A.Gray
 Allexis Pierre
 Alsodeia Thouars =  Rinorea Aubl.
 Amphirrhox Spreng.
 Anchietea A.St.-Hil.
 Clelandia J.M.Black =  Hybanthus Jacq.
 Corynostylis Mart.
 Cubelium Raf. ex Britton & A.Br. =  Hybanthus Jacq.
 Decorsella A.Chev.
 Erpetion Sweet =  Viola L.
 Fusispermum Cuatrec.
 Gloeospermum Triana & Planch.
 Gymnorinorea Keay =  Decorsella A.Chev.
 Hybanthus Jacq.
 Hymenanthera R.Br. =  Melicytus J.R.Forst. & G.Forst.
 Ionidium Vent. =  Hybanthus Jacq.
 Isodendrion A.Gray
 Leonia Ruiz & Pav.
 Mayanaea Lundell =  Orthion Standl. & Steyerm.
 Melicytus J.R.Forst. & G.Forst.
 Noisettia Kunth
 Orthion Standl. & Steyerm.
 Paypayrola Aubl.
 Pigea DC. =  Hybanthus Jacq.
 Rinorea Aubl.
 Rinoreocarpus Ducke
 Schweiggeria Spreng.
 Scyphellandra Thwaites =  Rinorea Aubl.
 Viola L.

بر اساس فلور ایران، از این تیره تنها سرده Viola با 19 گونه در ایران پراکنش دارد که 13 گونه متعلق به شمال ایران است (خاتم ساز، 1992).

1-3 موقعیت سیستماتیکی سرده Viola
سرده Viola بر اساس سیستم APG III طبق سلسله مراتب طبقه بندی زیر قرار می گیرد (APG III, 2009):

Malpighiales
Order
Violaceae
Family
Violoideae
Subfamily
Violeae
Tribe
Viola
Genus

گونه های Viola در ایران بر اساس فلور ایران، در دو بخشه قرار می گیرند: بخشه Viola با 14 گونه و بخشه Melanium با 5 گونه (خاتم ساز، 1991). این تقسیم بندی در فلورا ایرانیکا به این صورت است:
بخشه Viola با 9 گونه، بخشه Melanium با 4 گونه و بخشه Sclerosium با 2 گونه.
1-4 شرح ریخت شناسی تیره Violaceae
گیـاهانی علفی، درختچـه ای یا درختـی؛ کرک ها اغلب ساده؛ برگ ها متنـاوب یا متقابل، گاهی تشکـیل رزت انتهایی می دهند؛ ساده یا گاهی لوبدار، با حاشیه کامل یا اره ای و رگبندی شانه ای یا پنجه ای؛ دارای گوشوارک. گل آذین اغلب کاهش یافته به صورت یک گل منفرد، معمولاً محوری؛ گل ها اغلب دوجنسی؛ کاسبرگ ها 5 عدد، جدا از هم، گلبرگ ها 5 عدد، جدا از هم، با آرایش متراکب 8یا حلقوی9، گلبرگ پایینی گاهی مهمیز دار. پرچم ها معمولاً 5 عدد، کنار یکدیگر به صورت یک حلقه به دور مادگی قرار گرفته اند، میله بسیار کوتاه، جدا از هم تا کمی پیوسته، دو بساک پشتی یا همه بساک ها با شهدگاه مهمیزی یا غده ای شکل، اغلب به یک زایده رأسی سه گوش یا غشایی متصل شده؛ دانه های گرده اغلب Tricolporate؛ برچه ها معمولاً 3 عدد، متصل؛ تخمدان فوقانی، با تمکن جانبی؛ خامه معمولاً خمیده یا نوک دار، کلاله معمولاً پهن شده، گاهی لوبدار. تخمک ها یک عدد یا بیشتر در هر تمکن؛ میوه معمولاً کپسول چند خانه ای؛ بذر ها معمولاً دارای زایده آریل.
1-5 شرح ریخت شناسی سرده Viola
ریخت شناسی گل
سرده Viola بر اساس ریخت شناسی گل به دو دسته تقسیم می شود (Tutin et al., 1968): بخشه Melanium که Pansies نامیده می شوند و سایر بخشه ها که با نام عمومی Violets شناخته می شوند. وجه تمایز دو گروه نحوه قرارگیری گلبرگ های کناری است که در Violets به سمت پایین و در Pansies به سمت بالا است. ویژگی های متمایز کننده دیگر عبارتند از: (i) پراکنش بیوجغرافیایی: Pansies تنها در اروپا و غرب آسیا پراکنش دارد، درحالیکه Violets همه جا زی10 هستند (Clausen, 1929). (ii) وجود چند شکلی11 دانه گرده: بررسی 28 گونه اروپایی Viola نشان می دهد که 81% گونه های Pansies این چند شکلی را نشان می دهند در صورتی که این رقم برای Violets 42% است (Dajoz, 1999)؛ (iii) دیگر ویژگی های ریخت شناسی گل مانند طول جام گل و طول مهمیز؛ همچنین اکولوژی گرده افشانی در بین دو گروه به میزان زیادی متفاوت است (Beattie, 1971, 1974; Herrera, 1993; Ballard, 1996). Pansies تنها گل های برون زاد آور (Chasmogamous) تولید می کننـد (Knuth, 1908; Herrera, 1993)، در حالیکه Violets هر دو نوع گل های باز و جاذب حشرات (Chasmogamous) و گل های شدیداً کاهش یافته، بسته و خود گرده افشان (Cleistogamous) تولید می کنند (Beattie, 1969; Grime et al., 1986).
فرم رویشی: در سرده Viola، فرم رویشی به میزان قابل توجهی در بین گونه ها متفاوت است. ساختار پایه غالب در این سرده، ریزوم با برگ های رزت انتهایی (در چند ردیف)، چند ساله و ساقه گل دهنده جانبی (با برگ هایی در دو ردیف)، یک ساله است. این ساختار پایه برای مثال در V. riviniana و V. rupestris، به شکل های مختلف تغییر می یابد. در برخی گونه ها، برگ های رزت وجود نداشته و تنها ساقه گل دهنده خارج شده از ریزوم دیده می شود (V. elatior, V. canina). در برخی دیگر، ساقه هوایی به صورت ساقه رونده12 تغییر یافته (V. palustris, V. odorata) و یا اصلاًً وجود ندارد (V. hirta, V. somchetica). در بخشه Melanium سیستم ساقه ای

پایان نامه
Previous Entries تحقیق با موضوع شمال ایران، داده های ترکیبی، تاکسونومی Next Entries تحقیق با موضوع Viola، زیربخشه، سرده